Hypothalamus

Hypothalamus danner de nedre dele af diencephalon og deltager i dannelsen af gulvet i den tredje ventrikel. Hypothalamus omfatter chiasmen optisk, traktus optisk, den grå tuberkel med tragten og mammillarlegemerne.

Det optiske chiasma (chiasma opticum) er en tværgående kam dannet af fibrene fra synsnerverne (II par kranienerver), der delvist krydser til den modsatte side (danner en decussation). Denne kam fortsætter lateralt og posteriort på hver side ind i den optiske trakt (tratus opticus). Den optiske trakt er placeret medialt og posteriort fra den forreste perforerede substans, bøjer sig omkring hjerneskallen fra den laterale side og ender med to rødder i de subkortikale synscentre. Den større laterale rod (radix lateralis) nærmer sig den laterale genikulære krop, og den tyndere mediale rod (radix medialis) går til den øvre colliculus af mellemhjernens tag.

Terminalpladen, som tilhører telencephalon, støder op til den forreste overflade af chiasma opticus og smelter sammen med den. Den lukker den forreste del af den longitudinelle fissur i storhjernen og består af et tyndt lag grå substans, som i pladens laterale sektioner fortsætter ind i substansen af frontallappene i hemisfærerne.

Bag den optiske chiasme ligger den grå tuberkel (tuber cinereum), bag hvilken mammillarlegemerne ligger, og på siderne er de optiske kanaler. Nedenfor går den grå tuberkel over i tragten (infundibulum), som er forbundet med hypofysen. Væggene i den grå tuberkel dannes af en tynd plade af grå substans, der indeholder de grå-tuberale kerner (nuclei tuberales). Fra siden af hulrummet i den tredje ventrikel rager en indsnævret fordybning af tragten ud i området med den grå tuberkel og videre ind i tragten.

Mammillærlegemerne (corpora mamillaria) er placeret mellem den grå tuberkel foran og den bageste perforerede substans bagved. De ligner to små, cirka 0,5 cm i diameter hver, sfæriske hvide formationer. Den hvide substans er kun placeret uden for mammillærlegemet. Indeni er den grå substans, hvori mammillærlegemets mediale og laterale kerner (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) adskilles. Fornix-søjlerne ender i mammillærlegemerne.

I hypothalamus er der tre primære hypothalamiske regioner - klynger af grupper af nerveceller i forskellige former og størrelser: anterior (regio hypothalamica anterior), intermediate (regio hypothalamica intermedia) og posterior (regio hypothalamica posterior). Klynger af nerveceller i disse regioner danner mere end 30 kerner i hypothalamus.

Nervecellerne i hypothalamuskernen har evnen til at producere en sekretion (neurosekretion), som kan transporteres til hypofysen via udløberne i disse samme celler. Sådanne kerner kaldes neurosekretoriske kerner i hypothalamus. I den anteriore region af hypothalamus findes den supraoptiske (supraoptiske) kerne (nucleus supraopticus) og de paraventrikulære kerner (nuclei paraventriculares). Udløberne i cellerne i disse kerner danner hypothalamus-hypofysebundtet, der ender i hypofysens baglap. Blandt gruppen af kerner i den posteriore region af hypothalamus er de største de mediale og laterale kerner i mammillarlegemet (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) og den posteriore hypothalamiske kerne (nucleus hypothalamicus posterior). Gruppen af kerner i den intermediære hypothalamiske region omfatter de inferomediale og superomediale hypothalamiske kerner (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), den dorsale hypothalamiske kerne (nucleus hypothalamicus dorsalis), kernen i den infundibularis (nucleus infundibularis), de grå-knoldne kerner (nuclei tuberales) osv.

Hypothalamuskernerne er forbundet af et ret komplekst system af afferente og efferente nervebaner. Derfor har hypothalamus en regulerende effekt på adskillige vegetative funktioner i kroppen. Neurosekretionen fra hypothalamuskernerne kan påvirke funktionerne af kirtelcellerne i hypofysen og øge eller hæmme sekretionen af en række hormoner, som igen regulerer aktiviteten af andre endokrine kirtler.

Tilstedeværelsen af neurale og humorale forbindelser mellem hypothalamuskernerne og hypofysen gjorde det muligt at kombinere dem i det hypothalamus-hypofysesystem.

Fylogenetiske studier har vist, at hypothalamus findes i alle chordater, er veludviklet hos padder og endnu mere hos krybdyr og fisk. Fugle har tydeligt udtrykt differentiering af kerner. Hos pattedyr er den grå substans højt udviklet, hvis celler differentierer til kerner og felter. Den menneskelige hypothalamus adskiller sig ikke signifikant fra hypothalamus hos højere pattedyr.

Der findes et stort antal klassifikationer af hypothalamuskernerne. E. Gruntel identificerede 15 par kerner, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Den mest anvendte klassifikation er W. Le Gros Clarks. I. Bogolepova (1968) foreslår, baseret på ovenstående klassifikationer og under hensyntagen til ontogenesedata, at opdele hypothalamuskernerne i fire sektioner:

1. anterior eller rostral sektion (kombinerer det præoptiske område og den anteriore gruppe - W. Le Gros Clark) - præoptiske mediale og laterale områder, suprachiasmatisk kerne, supraoptisk kerne, paraventrikulær kerne, anterior hypothalamisk område;
2. midterste mediale sektion - ventromedial kerne, dorsomedial kerne, infundibulær kerne, posterior hypothalamisk område;
3. midterste laterale sektion - lateralt hypothalamisk område, lateral hypothalamisk kerne, tuberolateral kerne, tuberomammillær kerne, perifornisk kerne;
4. posterior eller mamillær sektion - medial mamillærkerne, lateral mamillærkerne.

Hypothalamus' anatomiske forbindelser tydeliggør også dens (funktionelle) betydning. Blandt de vigtigste afferente nervebaner kan følgende skelnes:

1. det mediale forhjernebundt, hvis laterale del forbinder hypothalamus med lugtekolben og tuberkel, periamygdaloidregionen og hippocampus, og den mediale del med septum, diagonalregionen og nucleus caudatus;
2. terminalstrimlen, som løber fra tonsillen til de forreste dele af hypothalamus;
3. fibre, der passerer gennem fornix fra hippocampus til mammillarlegemet;
4. thalamo-, strio- og pallidohypothalamiske forbindelser;
5. fra hjernestammen - den centrale tegmentale kanal;
6. fra hjernebarken (orbital, temporal, parietal).

Således er de førende kilder til afferentation de limbiske formationer af forhjernen og den retikulære formation af hjernestammen.

Hypothalamus' efferente systemer kan også grupperes i tre retninger:

1. nedadgående systemer til den retikulære formation og rygmarven - det periventrikulære system af fibre, der ender i mellemhjernen (longitudinelt posteriort bundt), ved de autonome centre i den kaudale stamme og rygmarven, og det mammillære-tegmentale bundt, der går fra mammillære legemer til den retikulære formation af mellemhjernen;
2. veje til thalamus fra mammillarlegemerne (mammathalamusbundt), som er en del af det lukkede funktionelle limbiske system;
3. veje til hypofysen - hypothalamus-hypofysen fra den paraventrikulære (10-20% af fibrene) og supraoptiske (80-90%) kerne til hypofysens posteriore og delvist midterste lapper, den tuberohypofysære vej fra den ventromediale og infundibulære kerne til adenohypofysen.

J. Ranson (1935) og W. Hess (1930, 1954, 1968) præsenterede data om pupillens udvidelse og indsnævring, stigning og fald i arterielt tryk, acceleration og deceleration af pulsen ved stimulering af hypothalamus. Baseret på disse undersøgelser blev zoner identificeret, der udøver sympatiske (posteriore del af hypothalamus) og parasympatiske (anteriore del) effekter, og selve hypothalamus blev betragtet som et center, der integrerer aktiviteten i det viscerale system, der innerverer organer og væv. Efterhånden som disse undersøgelser udviklede sig, blev der imidlertid også afsløret et stort antal somatiske effekter, især under dyrs frie adfærd [Gellhorn E., 1948]. OG Baklavadzhan (1969) observerede ved stimulering af forskellige dele af hypothalamus i nogle tilfælde en aktiveringsreaktion i hjernebarken, fremme af monosynaptiske potentialer i rygmarven, en stigning i arterielt tryk og i andre den modsatte effekt. I dette tilfælde havde vegetative reaktioner den højeste tærskel. O. Sager (1962) opdagede hæmning af y-systemet og EEG-synkronisering under diatermi af hypothalamus, og den modsatte effekt under overdreven opvarmning. Ideen om hypothalamus som en del af hjernen, der udfører interaktion mellem reguleringsmekanismer, integration af somatisk og vegetativ aktivitet, dannes. Ud fra dette synspunkt er det mere korrekt at opdele hypothalamus ikke i sympatiske og parasympatiske dele, men at skelne mellem dynamogene (ergotrope og trofotrope) zoner i den. Denne klassificering er funktionel, biologisk og afspejler hypothalamus' deltagelse i implementeringen af holistiske adfærdshandlinger. Det er klart, at ikke kun det vegetative, men også det somatiske system deltager i at opretholde homeostase. Ergotrope og trofotrope zoner er placeret i alle dele af hypothalamus og overlapper hinanden i nogle områder. Samtidig er det muligt at identificere zoner med deres "koncentration". I de forreste sektioner (præoptiske zone) er trofotropiske apparater således tydeligere repræsenteret, og i de bageste sektioner (mamillære legemer) ergotropiske. Analyse af hypothalamus' primære afferente og efferente forbindelser med det limbiske og retikulære system kaster lys over dens rolle i organiseringen af integrative adfærdsformer. Hypothalamus indtager en særlig - central - position i dette system både på grund af dens topografiske placering i midten af disse formationer og som følge af fysiologiske træk. Sidstnævnte bestemmes af hypothalamus' rolle som en specifikt konstrueret del af hjernen, der er særligt følsom over for ændringer i kroppens indre miljø, og som reagerer på de mindste udsving i humorale indikatorer og danner hensigtsmæssige adfærdshandlinger som reaktion på disse ændringer.Hypothalamus' særlige rolle er forudbestemt af dens anatomiske og funktionelle nærhed til hypofysen. Hypothalamus' kerner er opdelt i specifikke og uspecifikke. Den første gruppe omfatter formationer, der rager ud på hypofysen, resten omfatter andre kerner, hvis stimuleringseffekter kan variere afhængigt af effektens styrke. Specifikke kerner i hypothalamus har en klar effekt og adskiller sig fra andre hjerneformationer i deres evne til neurokrini. Disse omfatter de supraoptiske, paraventrikulære og parvocellulære kerner i den grå tuberkel. Det blev fastslået, at antidiuretisk hormon (ADH) dannes i de supraoptiske og paraventrikulære kerner, som falder ned langs axonerne i hypothalamus-hypofysen til hypofysens bageste lap. Det blev senere vist, at frigivende faktorer dannes i hypothalamus' neuroner, som, når de kommer ind i adenohypofysen, regulerer udskillelsen af tredobbelte hormoner: adrenokortikotrop (ACTH), luteiniserende (LH), follikelstimulerende (FSH) og thyreoideastimulerende (TSH). Dannelseszonerne for de implementerende faktorer for ACTH og TSH er kernerne i den forreste del af median eminens og det præoptiske område, og for GTG - de bageste dele af den grå tuberkel. Det er blevet fastslået, at hypothalamus-hypofysebundterne hos mennesker indeholder omkring 1 million nervefibre.

Andre dele af hjernen (medial-basale strukturer i den temporale region, retikulær dannelse af hjernestammen) deltager utvivlsomt også i den neuroendokrine regulering. Det mest specifikke apparat er dog hypothalamus, som omfatter endokrine kirtler i systemet med kroppens integrerede reaktioner, især reaktioner af stresskarakter. De trofo- og ergotrope systemer råder ikke kun over de perifere sympatiske og parasympatiske systemer til at sikre aktivitet, men også over specifikke neurohormonale apparater. Det hypothalamiske-hypofysesystem, der fungerer efter feedbackprincippet, er i vid udstrækning selvregulerende. Aktiviteten af dannelsen af implementeringsfaktorer bestemmes også af niveauet af hormoner i det perifere blod.

Hypothalamus er således en vigtig del af hjernens limbiske og retikulære systemer, men da den er en del af disse systemer, bevarer den sine specifikke "input" i form af særlig følsomhed over for ændringer i det indre miljø, såvel som specifikke "output" gennem hypothalamus-hypofysesystemet, paraventrikulære forbindelser til de vegetative formationer, der ligger nedenunder, samt gennem thalamus og den retikulære dannelse af hjernestammen til cortex og rygmarv.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]