Hjernestammen

Hjernestammen er en fortsættelse af rygmarven i rostral retning. Den konventionelle grænse mellem dem er det sted, hvor de første cervikale rødder udspringer, og den pyramideformede decussation. Hjernestammen er opdelt i baghjernen og mellemhjernen. Førstnævnte omfatter medulla oblongata, pons og lillehjernen. Dens fortsættelse er mellemhjernen, der består af de quadrigeminale kroppe og hjernepedunkler og grænser op til diencephalon (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogenetisk udvikles rygmarven og hjernestammen fra medullærrøret, mens de resterende dele af hjernen (lillehjernen, forhjernen) er derivater af disse formationer. Rygmarven og hjernestammen betragtes som hjernens centrale rørformede kerne, der består af en relativt udifferentieret neuronal masse, hvortil specifikke neuronalgrupper er bundet som vedhæng fra den ydre overflade. Hvis de sensoriske og motoriske grupper i rygmarven danner sammenhængende halvsøjler i form af forreste og bageste horn, så ligner de nævnte formationer i hjernestammen allerede uafhængige kerner, i hvis topografi spor af sammenhængende søjler i rygmarven kan spores. Således består den dorsomediale række af motorkernerne i XII, VI, IV, III par af kranienerver, og den anterolaterale søjle består af de branchiale motorkerner (XI, X, VII, V). V-nervens system svarer tydeligt til rygmarvens dorsale horn, mens de ægte branchiale sensoriske kerner (X, IX) er mindre tydeligt adskilt fra kernen. VIII-nerven indtager en særlig position: en af delene af dens kerner - den vestibulære - er en del af hjernens kerne, mens de auditive kerner har en separat, stærkt differentieret struktur.

Således er en del af hjernestammeformationerne (nemlig kranienervernes kerner) homologer med rygmarvens forreste og bageste horn og sørger for segmental innervation. Den anden komponentspecifikke del af hjernestammen er de ascenderende klassiske afferente systemer, der transporterer information til hjernen fra extero-, proprio- og interoreceptorerne, samt den nedadgående pyramideformede trakt fra hjernebarken til rygmarven. Sidstnævnte position bør accepteres med forbehold, da fibrene fra Betz-cellerne (motorisk cortex) udgør en lille del af den pyramideformede trakt. Sidstnævnte omfatter både nedadgående fibre fra hjernens vegetative apparat og fibre, der bærer den efferente funktion af de kortikale-subkortikale formationer, der organiserer motoraktiviteten. Derudover indeholder hjernestammen klart differentierede formationer: oliven, rød kerne, sort substans, som spiller en vigtig rolle i de kortikale-subkortikale-stam-lillehjernesystemer, der regulerer opretholdelsen af kropsholdning og organiseringen af bevægelser. Den røde kerne er begyndelsen på den rubrospinale kanal, som er blevet beskrevet hos dyr og ifølge de seneste data fraværende hos mennesker.

Ud over de tre grupper af formationer (kranienervernes kerne, de klassiske afferente og efferente nervebaner samt klart differentierede kernegrupper) omfatter hjernestammen en retikulær formation, repræsenteret af en diffus ophobning af celler af forskellige typer og størrelser, adskilt af mange multidirektionelle fibre. Anatomien af hjernestammens retikulære formation er blevet beskrevet i lang tid. I de seneste årtier er de mest seriøse undersøgelser blevet udført af J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) og andre.

Sammen med ideerne om diffusiteten af påvirkninger og fraværet af morfologiske organisationsmønstre er der udviklet en teori om tilstedeværelsen af en morfofunktionel struktur i den retikulære formation. De mest generelle cytoarkitektoniske mønstre består af identifikationen af store og endda gigantiske neuroner i de mediale sektioner af den retikulære formation af medulla oblongata og pons, små og mellemstore neuroner findes i de laterale sektioner på samme niveau; i den retikulære formation af mellemhjernen er der overvejende små neuroner. Derudover identificerede J. OI-scewski (1957) 40 kerner og subkerner inden for den retikulære formation, hvoraf de største er følgende:

1. lateral retikulær kerne, placeret lateralt og ringere end den ringere oliven;
2. den retikulære kerne i pons tegmentum - dorsal til pons' egentlige kerne;
3. paramedian retikulær kerne - nær midterlinjen, dorsal til den ringere oliven;
4. retikulær kæmpecellekerne - fra oliven til niveauet af VIII-parret af kerner;
5. kaudale retikulære kerne i pons;
6. oral pontine retikulær kerne;
7. den retikulære parvocellulære kerne i medulla oblongata;
8. den retikulære centrale kerne i medulla oblongata.

Mindre differentieret er den retikulære formation af mellemhjernen, hvis funktionelle organisation afklares i takt med at de kodologiske mønstre studeres. Efferente projektioner er tydeligt opdelt i to grupper: dem, der projicerer, og dem, der ikke projicerer til lillehjernen. Tre af de ovenfor beskrevne kerner sender deres neuroner til lillehjernen, mens neuronerne ikke har andre projektioner og regelmæssigt er forbundet med bestemte dele af lillehjernen. Således sender den laterale retikulære kerne fibre gennem de rebformede legemer til de homolaterale dele af vermis og den lillehjernehemisfære, den paramediane retikulære kerne - hovedsageligt homolateralt til vermis og kerner i lillehjernen, den retikulære kerne i pons tegmentum - til vermis og hemisfærerne. Derudover transmitterer den paramediane retikulære kerne impulser hovedsageligt fra hjernebarken, og den laterale kerne - fra rygmarven.

Blandt de systemer, der ikke projicerer til lillehjernen, skelnes der mellem nedadgående og opadgående projektioner. Den primære nedadgående bane er den retikulospinale, som går ned i rygmarven langs rygmarvens forreste (ventrale fascikel) og laterale (mediale og laterale fascikel) søjler. Den retikulospinale bane udgår fra kernerne i pons (fibrene går ipsilateralt i de ventrale søjler) og medulla oblongata (fibrene går i den laterale søjle til begge halvdele af rygmarven). Ud over de nævnte fibre omfatter den retikulospinale bane tektospinale, vestibulospinale og rubrospinale (hos dyr) baner.

De opstigende retikulære kanaler begynder i de mediale dele af pons og medulla oblongata og når som en del af det centrale tegmentale bundt thalamus ( centrum medianum, retikulære og intralaminære kerner), hypothalamus, den præoptiske region og septum. Fibre fra neuronerne i mellemhjernen går primært til hypothalamus, og fra mere kaudale dele - til thalamus og subthalamus.

De afferente forbindelser i den retikulære formation bestemmes af interaktion med lillehjernen, rygmarven og de dele af hjernen, der ligger ovenover. De cerebellar-retikulære forbindelser starter fra lillehjernens kerner og ender på neuronerne i den retikulære formation, hvorfra de primært er rettet mod den røde kerne og thalamus.

De spinoretikulære kanaler udgår på alle niveauer af rygmarven, løber i dens laterale søjler og ender i den retikulære formation af medulla oblongata og pons. Den retikulære formation er også der, hvor kollateralerne fra alle klassiske sensoriske kanaler ender.

Nedadgående veje til den retikulære formation dannes af fibre, der kommer fra den fronto-parietale-temporale cortex med den pyramideformede trakt; fra hypothalamus (periventrikulært system til midten - longitudinal posterior fasciculus - og medulla oblongata); fra mammillary-tegmental fasciculus fra mammillarlegemerne til den retikulære formation af hjernestammen; fra den tectoretikulære trakt (lige og krydsende) - fra den øvre del til de underliggende.

Vestibulærkernekomplekset, isoleret fra de neuroner, der udgør det, er i tæt interaktion med hjernestammens retikulære formation. Den største er den vestibulære laterale kerne (Deiters' kerne). Den vestibulære superiore kerne (Bechterews kerne), mediale og inferiore vestibulære kerner er også tydeligt differentierede. Disse formationer har karakteristiske hodologiske forbindelser, der giver os mulighed for at forstå deres funktionelle formål. Efferente veje fra den vestibulære laterale kerne er rettet mod rygmarven (den homolaterale vestibulospinale trakt, som har en somatotopisk organisation) og andre vestibulære kerner. Veje fra de vestibulære laterale kerner til lillehjernen er ikke fundet. Den superiore vestibulære kerne projicerer i oral retning og følger som en del af den mediale longitudinale fasciculus til kernerne i de oculomotoriske nerver. De mediale og inferiore vestibulære kerner er mindre specifikke, og deres neuroner sender deres axoner i oral og caudal retning, hvilket sikrer implementeringen af integrative processer.

Hjernestammens retikulære formation kan betragtes som et af hjernens vigtige integrative apparater. Den har en uafhængig betydning og er samtidig en del af et bredere integrativt system i hjernen. Nogle forfattere inkluderer derfor hypothalamus' kaudale dele, hypothalamus' retikulære formation og hypothalamus' retikulære kerner i den retikulære formation.

K. Lissak (1960) opdeler de integrerende funktioner i den retikulære formation som følger:

1. kontrol af søvn og vågenhed;
2. fasisk og tonisk muskelkontrol;
3. afkodning af miljøinformationssignaler ved at ændre modtagelsen og transmissionen af pulser, der ankommer gennem forskellige kanaler.

Hjernestammen indeholder også strukturer, der indtager en mellemliggende position mellem de såkaldte specifikke og ikke-specifikke systemer. Disse omfatter klynger af neuroner, der betegnes som respirations- og vasomotoriske centre. Der er ingen tvivl om, at disse vitale strukturer har en kompleks organisation. Respirationscentret har sektioner, der separat regulerer indånding (inspiration) og udånding (ekspiration), og inden for det vaskulære center er populationer af neuroner, der bestemmer nedsættelsen eller accelerationen af hjertefrekvensen, et fald eller en stigning i blodtrykket, blevet beskrevet. I de senere år er homeostase af blodtryk blevet undersøgt i detaljer. Impulser fra baroreceptorer placeret i hjertet, sinus carotis, aortabuen og andre store kar transmitteres til hjernestammestrukturerne - kernen i den solitære trakt og de paramediane kerner i den retikulære formation. Fra disse strukturer går efferente påvirkninger til kernerne i X-nerven og de vegetative kerner i rygmarven. Ødelæggelse af kernen i den solitære trakt fører til en stigning i arterietrykket. Vi betegner disse formationer som semispecifikke. De samme kerner i den ensomme kanal deltager i reguleringen af søvn og vågenhed, og deres irritation, udover kredsløbs- eller respiratoriske effekter, manifesterer sig ved en ændring i EEG og muskeltonus, dvs. det danner et bestemt mønster af integrerede aktivitetsformer.

Descenderende påvirkninger fra den retikulære formation realiseres gennem den retikulospinale trakt, som har en faciliterende eller hæmmende effekt på rygmarvens segmentale apparat. Det hæmmende felt svarer til den retikulære kerne af kæmpeceller, med undtagelse af dens rostrale del og den retikulære kerne af medulla oblongata. Faciliterende zoner er mindre tydeligt lokaliserede, de dækker et større område - en del af kæmpecellekernen, den pontinske kerne; faciliterende påvirkninger fra mellemhjernens niveau realiseres gennem polysynaptiske forbindelser. Descenderende påvirkninger fra den retikulære formation virker på alfa- og y-motorneuronerne, som påvirker muskelspindlerne og interneuronerne.

Det er blevet vist, at de fleste fibre i den retikulospinale trakt ikke ender lavere end de thorakale segmenter, og kun de vestibulospinale fibre kan spores tilbage til de sakrale segmenter. Den retikulospinale trakt regulerer også aktiviteten i det kardiovaskulære system og respirationen.

Den centrale integration af somatisk og vegetativ aktivitet er uden tvivl et af kroppens grundlæggende behov. En vis integrationsfase udføres af den retikulære dannelse af kroppen. Det er vigtigt at bemærke, at somatiske og vegetative påvirkninger går gennem den retikulospinale bane, og at de felter, der øger aktiviteten af motorneuroner, arterielt tryk og respirationsfrekvens, er meget tæt på hinanden. De modsatte somatovegetative reaktioner er også forbundet med hinanden. Irritation af sinus carotis fører således til hæmning af respiration, kardiovaskulær aktivitet og posturale reflekser.

Af stor betydning er de opstigende strømme i den retikulære formation, som modtager rigeligt med kollateraler fra de klassiske afferente nervebaner, trigeminusnerven og andre sensoriske kranienerver. I de første stadier af studiet af den retikulære formations fysiologi blev det antaget, at stimuli af enhver modalitet forårsager en uspecifik aktiveringsstrøm rettet mod hjernebarken. Disse ideer blev rystet af PK Anokhins værker (1968), som afslørede den specifikke natur af denne pulsering afhængigt af forskellige biologiske aktivitetsformer. I øjeblikket er den retikulære formations deltagelse i afkodning af informationssignaler fra miljøet og regulering af diffuse, til en vis grad, specifikke strømme af opstigende aktivitet blevet åbenlys. Der er indhentet data om de specifikke forbindelser mellem hjernestammen og forhjernen for at organisere situationsspecifik adfærd. Forbindelser med forhjernens strukturer er grundlaget for processerne for sensorisk integration, elementære læringsprocesser og hukommelsesfunktion.

Det er indlysende, at det for implementeringen af integrerede aktivitetsformer er nødvendigt at integrere opstigende og nedstigende strømme, enheden af mentale, somatiske og vegetative komponenter i integrerede handlinger. Der er tilstrækkelige fakta, der indikerer tilstedeværelsen af en korrelation mellem nedstigende og opstigende påvirkninger. Det blev fundet, at EEG-reaktioner ved opvågning korrelerer med vegetative skift - pulsfrekvens og pupilstørrelse. Stimulering af den retikulære formation samtidig med EEG-reaktionen ved opvågning forårsagede en stigning i muskelfibrenes aktivitet. Denne sammenhæng forklares af de anatomiske og funktionelle træk ved organiseringen af den retikulære formation. Blandt dem er der et stort antal sammenhænge mellem forskellige niveauer af den retikulære formation, udført ved hjælp af neuroner med korte axoner, neuroner med dikotom opdeling, axoner med opstigende og nedstigende fremspring rettet rostralt og kaudalt. Derudover er der blevet afsløret et generelt mønster, ifølge hvilket neuroner med en rostral projektion er placeret mere kaudalt end neuroner, der udgør nedstigende veje, og de udveksler mange kollateraler. Det er også blevet konstateret, at de kortikoretiske fibre ender i de kaudale dele af den retikulære formation, hvorfra den retikulospinale trakt udgår; de spinoretiske trakter ender i zoner, hvor opstigende fibre til thalamus og subthalamus udgår; de orale sektioner, der modtager impulser fra hypothalamus, retter til gengæld deres projektioner mod den. Disse fakta indikerer en omfattende korrelation af nedadgående og opstigende påvirkninger og et anatomisk og fysiologisk grundlag for implementeringen af denne integration.

Den retikulære formation, som er et vigtigt integrativt center, repræsenterer til gengæld kun en del af mere globale integrative systemer, herunder limbiske og neokortikale strukturer, i interaktion med hvilke organiseringen af målrettet adfærd, der sigter mod tilpasning til skiftende forhold i det ydre og indre miljø, udføres.

Rhinencephalic-formationerne, septum, thalamus, hypothalamus og retikulærformationen er separate led i hjernens funktionelle system, der udfører integrerende funktioner. Det skal understreges, at disse strukturer ikke er de eneste hjerneapparater, der er involveret i at organisere integrerede former for aktivitet. Det er også vigtigt at bemærke, at da de er en del af et funktionelt system, der er bygget på et vertikalt princip, har de individuelle led ikke mistet deres specifikke egenskaber.

Forhjernens mediale bundt, som forbinder forhjernen, mellemhjernen og mellemhjernen, spiller en væsentlig rolle i at sikre den koordinerede aktivitet af disse formationer. De vigtigste led, forenet af bundtets opadgående og nedadgående fibre, er septum, amygdala, hypothalamus og mellemhjernens retikulære kerne. Forhjernens mediale bundt sikrer cirkulationen af impulser i det limbisk-retikulære system.

Neocortex' rolle i vegetativ regulering er også indlysende. Der findes talrige eksperimentelle data vedrørende stimulering af cortex: dette forårsager vegetative reaktioner (det skal blot understreges, at de opnåede effekter ikke er strengt specifikke). Ved stimulering af vagus-, splanchnic- eller bækkennerven registreres evokerede potentialer i forskellige zoner af hjernebarken. Efferente vegetative påvirkninger udføres gennem fibre, der er en del af de pyramideformede og ekstrapyramidale baner, hvor deres specifikke vægt er stor. Med deltagelse af cortex udføres vegetativ støtte til sådanne former for aktivitet som tale og sang. Det har vist sig, at når en person har til hensigt at foretage en bestemt bevægelse, udvikles der en forbedring af blodcirkulationen i de muskler, der deltager i denne handling, forud for denne bevægelse.

Således er det ledende led, der deltager i suprasegmental vegetativ regulering, det limbisk-retikulære kompleks, hvis egenskaber, der adskiller det fra de segmentale vegetative apparater, er følgende:

1. irritation af disse strukturer medfører ikke en strengt specifik vegetativ reaktion og forårsager normalt kombinerede mentale, somatiske og vegetative skift;
2. deres ødelæggelse medfører ikke visse naturlige forstyrrelser, undtagen i tilfælde hvor specialiserede centre er berørt;
3. Der er ingen specifikke anatomiske og funktionelle træk, der er karakteristiske for segmentale vegetative apparater.

Alt dette fører til en vigtig konklusion om fraværet af sympatiske og parasympatiske opdelinger på det undersøgte niveau. Vi støtter synspunktet hos de største moderne vegetologer, der anser det for hensigtsmæssigt at opdele de nvdsegmentale systemer i ergotrope og trofotrope ved hjælp af den biologiske tilgang og disse systemers forskellige roller i organiseringen af adfærd. Det ergotrope system letter tilpasning til skiftende miljøforhold (sult, kulde), sikrer fysisk og mental aktivitet, forløbet af kataboliske processer. Det trofotrope system forårsager anabolske processer og endofylaktiske reaktioner, sikrer ernæringsmæssige funktioner og hjælper med at opretholde homeostatisk balance.

Det ergotropiske system bestemmer mental aktivitet, motorisk parathed og vegetativ mobilisering. Graden af denne komplekse reaktion afhænger af vigtigheden og betydningen af den nye situation, som organismen står over for. Det segmentale sympatiske system anvendes i vid udstrækning. Optimal blodcirkulation i de arbejdende muskler sikres, arterietrykket stiger, minutvolumenet øges, koronar- og lungearterierne udvides, milten og andre bloddepoter trækker sig sammen. Kraftig vasokonstriktion forekommer i nyrerne. Bronkierne udvides, pulmonal ventilation og gasudveksling i alveolerne øges. Peristaltikken i fordøjelseskanalen og sekretionen af fordøjelsessafter undertrykkes. Glykogenressourcer mobiliseres i leveren. Afføring og vandladning hæmmes. Termoregulerende systemer beskytter organismen mod overophedning. Effektiviteten af de tværstribede muskler øges. Pupillen udvides, receptorernes excitabilitet øges, opmærksomheden skærpes. Ergotrop omstrukturering har en første neural fase, som forstærkes af en sekundær humoral fase, afhængigt af niveauet af cirkulerende adrenalin.

Det trofotropiske system er forbundet med hvileperioden, med fordøjelsessystemet, nogle stadier af søvn ("langsom" søvn) og mobiliserer primært vagus-insulære apparater, når det aktiveres. Der observeres en langsommere hjerterytme, et fald i systolens styrke, en forlængelse af diastolen og et fald i arterielt tryk; vejrtrækningen er rolig, noget langsom, bronkierne er let forsnævrede; tarmperistaltikken og udskillelsen af fordøjelsessafter øges; udskillelsesorganernes virkning er forstærket: der observeres en hæmning af det motoriske somatiske system.

Inden for det limbisk-retikulære kompleks identificeres zoner, hvis stimulering overvejende kan producere ergotrope eller trofotrope effekter.

Ofte er den grundlæggende forskel mellem de sympatiske og parasympatiske effekter på den ene side og de ergotrope og trofotrope på den anden side ikke klart forstået. Det første koncept er anatomisk og funktionelt, det andet er funktionelt og biologisk. De første apparater er udelukkende forbundet med det segmentale vegetative system, og deres skade har visse manifestationer; det andet har ikke et klart strukturelt grundlag, deres skade er ikke strengt bestemt og manifesterer sig på en række områder - mentale, motoriske, vegetative. Suprasegmentale systemer bruger visse vegetative systemer til at organisere korrekt adfærd - overvejende, men ikke udelukkende, et af dem. Aktiviteten af de ergotrope og trofotrope systemer er organiseret synergistisk, og kun overvægten af et af dem kan bemærkes, hvilket under fysiologiske forhold er præcist korreleret med en specifik situation.