Nethinde

Nethinden (retina, nethindemembran) er en perifer del af den visuelle analysator. Den udvikler sig fra den forreste del af hjerneblæren, så den kan betragtes som en del af hjernen, der er placeret i periferien.

Øjeæblets indre (følsomme) membran (tunica interna, s. sensoria bulbi), eller nethinden, ligger tæt op ad årehinden på indersiden langs hele dens længde - fra udgangen af synsnerven til pupillens kant. I nethinden, der udvikler sig fra væggen af den forreste hjerneblære, skelnes der mellem to lag (ark): den ydre pigmentdel (pars pigmentosa) og den komplekst strukturerede indre lysfølsomme del, kaldet nervedelen (pars nervosa). Følgelig skelnes der mellem funktionerne i den større bageste visuelle del af nethinden (pars optica retinae), der indeholder følsomme elementer - stavformede og kegleformede visuelle celler (stave og tappe), og den mindre - den "blinde" del af nethinden, der mangler stave og tappe. Den "blinde" del af nethinden (pars ciliaris retinae) forener nethindens ciliære del (pars ciliaris retinae) og nethindens irisdel (pars iridica retinae). Grænsen mellem den visuelle og "blinde" del er den savtakkede kant (oga serrata), som er tydeligt synlig ved præparation af det åbne øjeæble. Den svarer til det sted, hvor selve årehinden overgår i årehindens ciliarkreds.

Nethinden er opdelt i en ydre pigmentdel og en indre lysfølsom nervedel.

Det første lag af pigmentepitel støder op til Bruchs membran - årehinden. Pigmentceller omgiver fotoreceptorer. Pigmentlagsceller fagocyterer de afstødte ydre segmenter af fotoreceptorer og transporterer metabolitter, salte, ilt og næringsstoffer fra den vaskulære membran til fotoreceptorerne og tilbage.

Bruchs membran adskiller det retinale pigmentepitel fra choriokapillaris og består ifølge elektronmikroskopi af 5 elementer:

• Basal lamina i det retinale pigmentepitel.
• Indre kollagenlag.
• Tykt lag af elastiske fibre.
• Ydre kollagenlag.
• Basal lamina i det ydre lag af choriocapillaris.

Det retinale pigmentepitel er et enkelt lag af hexagonale celler, hvis villiapparat omgiver de ydre segmenter af fotoreceptorerne og sikrer deres fornyelse. Tætheden af retinale pigmentepitelceller i fovea er lavere, de er større og indeholder flere store melanosomer end retinale pigmentepitelceller i andre dele af nethinden. Forbindelsen mellem det retinale pigmentepitel og fotoreceptorerne er mindre tæt end mellem det retinale pigmentepitel og den underliggende Bruchs membran. Det betingede rum mellem det retinale pigmentepitel og den sensoriske nethinde kaldes det subretinale rum. Fraværet af væske i det subretinale rum opretholdes på to måder:

• Cellerne i det retinale pigmentepitel og det mellemliggende tætte junctionale kompleks (zonula occludentes) danner den eksterne hæmatoretinale barriere, som forhindrer frigivelse af ekstracellulær væske fra de chorioretinale kar til det subretiale rum.
• Aktiv transport af ioner og vand fra det subretinale rum.

Det andet lag dannes af de ydre segmenter af fotoreceptorer, stave og tappe. Stave har en meget høj lysfølsomhed, så de giver tusmørkesyn. Derudover udgør stave størstedelen af neuroepitelcellerne og er placeret overalt på nethinden til grænserne af dens optiske del, hvilket giver det perifere syn. Tappe udfører en mere subtil funktion i øjet: centralt, formet syn og farveopfattelse. Tappe er hovedsageligt placeret i området omkring den centrale fovea i makula.

Tredje lag. Mod periferien falder antallet af tappe, og antallet af stave øges. I selve den centrale fovea er der kun tappe, derefter findes tappe mellem stavene, og i nethindens perifere zone er tappe fraværende. Derfor har den centrale fovea den bedste synsstyrke, og synsfeltet for farver er betydeligt smallere end for hvidt.

Det tredje lag, den ydre begrænsende membran, er et bånd af intercellulære adhæsioner. Det kaldes Verhoers fenestrerede membran, fordi de ydre segmenter af stavene og tappe passerer igennem det ind i det subretinale rum (rummet mellem stav- og tappelaget og det retinale pigmentepitel), hvor de er omgivet af et stof rigt på mukopolysaccharider.

Det fjerde lag - den ydre kerne - dannes af fotoreceptorernes kerner.

Det femte lag, det ydre plexiforme (eller retikulære) lag, indtager en mellemliggende position mellem det ydre og indre kernelag.

Det sjette lag består af bipolære celler, som hver har to udløbere. Cellerne i dette lag forbinder to neuroner: den første med den tredje. Antallet af bipolære celler er mindre end antallet af stave, så én bipolær celle er forbundet af flere celler af stavelementerne, mens hver kegle har sin egen bipolære perle. Kernerne i de bipolære celler udgør det midterste kernelag i nethinden.

Det syvende lag, det indre plexiforme lag, adskiller det indre kernelag fra gangliecellelaget og består af et virvar af komplekst forgrenede og sammenflettede neuronale processer. Det adskiller den indre vaskulære del af nethinden fra den ydre avaskulære del, som er afhængig af den koroidale cirkulation af ilt og næringsstoffer.

Det ottende lag dannes af ganglieceller. De er placeret i en enkelt række med mellemrum, med undtagelse af området umiddelbart omkring den centrale fovea, hvor gangliecellelaget ligger i 3-4 rækker, så i dette område er det tykkere end de andre. Gangliecellernes kerner udgør det indre kernelag i nethinden; nethindens ganglieceller har, ligesom andre celler i nethinden, en typisk struktur. Disse er runde celler, rige på protoplasma, med en rund kerne og en veludviklet kromatinstruktur. Tykkelsen af gangliecellelaget falder mærkbart, når det bevæger sig væk fra den centrale fovea til periferien. Omkring fovea består dette lag af fem eller flere rækker ganglieceller. I dette område har hver fotoreceptor en direkte forbindelse med en bipolar gangliecelle.

Det niende lag består af axonerne fra gangliecellerne, der danner nerven.

Det tiende lag - den indre begrænsende membran - dækker nethindens overflade indefra. Det er hovedmembranen, der dannes af baserne i processerne i de neurogliale Müller-celler. Disse celler passerer gennem alle nethindens lag, er gigantiske i størrelse og udfører støttende og isolerende funktioner, udfører aktiv transport af metabolitter på forskellige niveauer af nethinden og deltager i genereringen af bioelektriske strømme. Disse celler udfylder fuldstændigt hullerne mellem nethindens neuroner og tjener til at adskille deres receptive overflader.

Landemærker

1. Makulaen er et afrundet område ved øjets bageste pol, cirka 5,5 mm i diameter. Histologisk indeholder den mere end ét lag ganglieceller og xantofylt pigment.
2. Fovea er en fordybning på nethindens indre overflade i midten af makula med en diameter på 1,5 mm (1 diameter af synsnerveskiven). Oftalmoskopisk ligner den en oval lysrefleks, hvis grænser bestemmes af nethindens fortykkelse og den indre begrænsende membran.
3. Foveolaen, 0,35 mm i diameter, danner den centrale del af fovea. Det er den tyndeste del af nethinden, blottet for ganglieceller og bestående kun af tappe.
4. Den foveale avaskulære zone er placeret inden i fovea og strækker sig ud over foveola. Diameteren af den foveale avaskulære zone er variabel og kan kun bestemmes nøjagtigt ved hjælp af fluoresceinangiografi.
5. Gruben er en lille fordybning i selve midten af foveolaen, svarende til foveolarrefleksen. Fraværet af refleksen kan undertiden fortolkes som et tidligt symptom på sygdommen.

Nethindens internukleære lag består af fibrøse strukturer, processer og synaptiske formationer af nerveceller, såvel som celler i nethindens gliale skelet, hvis fibre løber vinkelret på lagene gennem hele nethindens tykkelse: fra den ydre begrænsende membran, der adskiller neuroepitelets kerner fra stang- og kegleenderne, til den indre, der adskiller nethinden fra glaslegemet.

Det samlede antal stave er omkring 130 millioner. De er receptorer for tusmørkesynet. Stavene er karakteriseret ved tilstedeværelsen af en relativt lille cellekerne omgivet af en rand af cytoplasma. Stavenes dendritt er radialt orienteret og er placeret mellem udløberne i nethindens pigmentepitel. Dendritten består af ydre og indre segmenter (dele) forbundet af en cilium. Det ydre segment har en cylindrisk form. Det består af talrige dobbeltmembraner, der er lagt oven på hinanden for at danne lukkede skiver. Membranerne i de ydre segmenter indeholder rhodopsin, et visuelt pigment. Stavenes axon ender i det ydre nethindelag med synapser med bipolære celler.

Antallet af tappe i nethinden er 6-7 millioner. De er receptorer for dagssynet (farvesynet). I modsætning til stave er tappe større (op til 75 µm lange) og har en større cellekerne. Det ydre segment af tappe er repræsenteret af halvskiver dannet som følge af invagination af plasmamembranen. Membranerne i tappeskiverne indeholder et andet visuelt pigment - iodopsin. I det indre segment har tappe en klynge af mitokondrier med en lipiddråbe (ellipsoid) placeret her. Tappenes axon danner også synapser med dendritterne i bipolære neuroner.

I den bageste del af nethinden, nederst på øjeæblet, kan man hos en levende person ved hjælp af et oftalmoskop se en hvidlig plet på omkring 1,7 mm i diameter - synsnerveskiven (discus nervi optici) med hævede, kamformede kanter og en lille fordybning (excavatio disci) i midten. Skiven er det sted, hvor synsnervefibrene forlader øjeæblet. Synsnerven er omgivet af membraner (en fortsættelse af hjernens membraner) og er rettet mod synskanalen, som munder ud i kraniehulen. Disse membraner danner de ydre og indre skeder af synsnerven (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Området med synsnerveskiven, på grund af fraværet af lysfølsomme synsceller (stave og tappe), kaldes den blinde plet. I midten af skiven er den centrale arterie (a. centralis retinae), der går ind i nethinden, synlig. Lateralt i forhold til den optiske disk med en afstand på cirka 4 mm, hvilket svarer til øjets bageste pol, er der en gullig plet (makula) med en lille fordybning - den centrale fordybning (fovea centralis). Den centrale fordybning er det sted, hvor synet er bedst: kun tappe er koncentreret her, og stave mangler.

Nethindens funktioner er omdannelsen af lysstimulering til neural excitation og primær bearbejdning af signalet.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]