Nervesystemets histologiske struktur

Nervesystemet har en kompleks histologisk struktur. Det består af nerveceller (neuroner) med deres processer (fibre), neuroglia og bindevævselementer. Den grundlæggende strukturelle og funktionelle enhed i nervesystemet er neuronen (neurocytten). Afhængigt af antallet af processer, der strækker sig fra cellekroppen, findes der 3 typer neuroner - multipolære, bipolære og unipolære. De fleste neuroner i centralnervesystemet er bipolære celler med ét axon og et stort antal dikotomt forgrenede dendritter. En mere detaljeret klassificering tager højde for formen (pyramideformet, spindelformet, kurveformet, stjerneformet) og størrelse - fra meget lille til gigantisk [for eksempel er længden af gigantiske pyramideformede neuroner (Betz-celler) i hjernebarkens motoriske zone 4-120 μm]. Det samlede antal af sådanne neuroner alene i hjernebarken i begge hjernehalvdele når 10 milliarder.

Bipolære celler, som har et axon og en dendrit, er også ret almindelige i forskellige dele af centralnervesystemet. Sådanne celler er karakteristiske for det visuelle, auditive og olfaktoriske system - specialiserede sansesystemer.

Unipolære (pseudounipolære) celler findes langt sjældnere. De er placeret i den mesencefaliske kerne i trigeminusnerven og i spinalganglierne (ganglier i de bageste rødder og sensoriske kranienerver). Disse celler giver visse typer følsomhed - smerte, temperatur, taktil, samt en følelse af tryk, vibration, stereognose og opfattelse af afstanden mellem stederne for to punktberøringer på huden (todimensionel rumlig sans). Sådanne celler, selvom de kaldes unipolære, har faktisk 2 processer (axon og dendrit), som smelter sammen nær cellekroppen. Celler af denne type er karakteriseret ved tilstedeværelsen af en unik, meget tæt indre kapsel af gliaelementer (satellitceller), hvorigennem de cytoplasmatiske processer i ganglieceller passerer. Den ydre kapsel omkring satellitcellerne er dannet af bindevævselementer. Ægte unipolære celler findes kun i den mesencefaliske kerne i trigeminusnerven, som leder proprioceptive impulser fra tyggemusklerne til thalamuscellerne.

Dendritternes funktion er at lede impulser mod cellekroppen (afferent, cellulopetal) fra dens receptive områder. Generelt kan cellekroppen, inklusive axonbunken, betragtes som en del af neuronens receptive område, da axonenderne på andre celler danner synaptiske kontakter på disse strukturer på samme måde som på dendritterne. Overfladen af dendritter, der modtager information fra axoner fra andre celler, forøges betydeligt af små udvækster (typikon).

Axonet leder impulser efferent - fra cellekroppen og dendritterne. Når vi beskriver axonet og dendritterne, går vi ud fra muligheden for kun at lede impulser i én retning - den såkaldte lov om dynamisk polarisering af neuronet. Unilateral ledning er kun karakteristisk for synapser. Langs nervefiberen kan impulser spredes i begge retninger. I farvede sektioner af nervevæv genkendes axonet ved fraværet af tigroid substans i det, hvorimod det i dendritter, i det mindste i deres indledende del, er afsløret.

Cellelegemet (perikaryon) udfører med deltagelse af dets RNA funktionen af et trofisk center. Det har muligvis ikke en regulerende effekt på impulsbevægelsens retning.

Nerveceller har evnen til at opfatte, lede og transmittere nerveimpulser. De syntetiserer mediatorer involveret i deres ledning (neurotransmittere): acetylcholin, katekolaminer, samt lipider, kulhydrater og proteiner. Nogle specialiserede nerveceller har evnen til neurokrini (syntetisere proteinprodukter - oktapeptider, for eksempel antidiuretisk hormon, vasopressin, oxytocin i nitterne af hypothalamus' supraoptiske og paraventrikulære kerner). Andre neuroner, som er en del af hypothalamus' basale sektioner, producerer såkaldte frigivende faktorer, der påvirker adenohypofysens funktion.

Alle neuroner er karakteriseret ved en høj stofskiftehastighed, så de har brug for en konstant tilførsel af ilt, glukose og andre stoffer.

En nervecelles krop har sine egne strukturelle træk, som bestemmes af dens funktions specificitet.

Neuronens krop har, udover den ydre skal, en trelags cytoplasmisk membran bestående af to lag fosfolipider og proteiner. Membranen udfører en barrierefunktion, der beskytter cellen mod indtrængen af fremmede stoffer, og en transportfunktion, der sikrer indtrængen af stoffer, der er nødvendige for dens vitale aktivitet, i cellen. Der skelnes mellem passiv og aktiv transport af stoffer og ioner gennem membranen.

Passiv transport er overførsel af stoffer i retning af faldende elektrokemisk potentiale langs koncentrationsgradienten (fri diffusion gennem lipid-dobbeltlaget, faciliteret diffusion - transport af stoffer gennem membranen).

Aktiv transport er overførsel af stoffer mod gradienten af det elektrokemiske potentiale ved hjælp af ionpumper. Cytose kendetegnes også - en mekanisme til overførsel af stoffer gennem cellemembranen, som ledsages af reversible ændringer i membranstrukturen. Ikke alene reguleres stoffers ind- og udgang gennem plasmamembranen, men der udveksles også information mellem cellen og det ekstracellulære miljø. Nervecellemembraner indeholder mange receptorer, hvis aktivering fører til en stigning i den intracellulære koncentration af cyklisk adenosinmonofosfat (nAMP) og cyklisk guanosinmonofosfat (nGMP), som regulerer cellulær metabolisme.

Neuronkernen er den største af de cellulære strukturer, der kan ses med lysmikroskopi. I de fleste neuroner er kernen placeret i midten af cellekroppen. Celleplasmaet indeholder kromatingranuler, som er et kompleks af deoxyribonukleinsyre (DNA) med simple proteiner (histoner), ikke-histonproteiner (nukleoproteiner), protaminer, lipider osv. Kromosomer bliver kun synlige under mitose. I midten af kernen er nukleolen, som indeholder en betydelig mængde RNA og proteiner; ribosomalt RNA (rRNA) dannes i den.

Den genetiske information indeholdt i kromatin-DNA'et transkriberes til messenger-RNA (mRNA). Derefter trænger mRNA-molekylerne ind i porerne i kernemembranen og ind i ribosomerne og polyribosomerne i det granulære endoplasmatiske reticulum. Her syntetiseres proteinmolekyler; aminosyrer, der transporteres via specielt transfer-RNA (tRNA), anvendes. Denne proces kaldes translation. Nogle stoffer (cAMP, hormoner osv.) kan øge transkriptions- og translationshastigheden.

Kernemembranen består af to membraner - en intern og en ekstern. Porerne, hvorigennem udvekslingen mellem nukleoplasma og cytoplasma finder sted, optager 10% af kernemembranens overflade. Derudover danner den eksterne kernemembran fremspring, hvorfra trådene i det endoplasmatiske reticulum med ribosomer bundet til dem (granulært reticulum) udgår. Kernemembranen og membranen i det endoplasmatiske reticulum er morfologisk tæt på hinanden.

I nervecellernes kroppe og store dendritter er klumper af basofil substans (Nissl-substans) tydeligt synlige under lysmikroskopi. Elektronmikroskopi viste, at basofil substans er en del af cytoplasmaet mættet med flade cisterner i det granulære endoplasmatiske reticulum, der indeholder talrige frie og membranbundne ribosomer og polyribosomer. Mængden af rRNA i ribosomer bestemmer den basofile farvning af denne del af cytoplasmaet, som er synlig under lysmikroskopi. Derfor identificeres basofil substans med det granulære endoplasmatiske reticulum (ribosomer, der indeholder rRNA). Størrelsen af klumper af basofil granularitet og deres fordeling i neuroner af forskellige typer er forskellig. Dette afhænger af neuronernes impulsaktivitet. I store motorneuroner er klumperne af basofil substans store, og cisternerne er kompakt placeret i dem. I det granulære endoplasmatiske reticulum syntetiseres nye cytoplasmatiske proteiner kontinuerligt i ribosomer, der indeholder rRNA. Disse proteiner omfatter proteiner involveret i konstruktionen og restaureringen af cellemembraner, metaboliske enzymer, specifikke proteiner involveret i synaptisk ledning og enzymer, der inaktiverer denne proces. Nysyntetiserede proteiner i neuroncytoplasmaet trænger ind i axonen (og også dendritterne) for at erstatte de brugte proteiner.

Hvis en nervecelles axon ikke skæres for tæt på perikaryonet (for ikke at forårsage irreversibel skade), sker der en omfordeling, reduktion og midlertidig forsvinden af basofil substans (kromatolyse), og kernen bevæger sig til siden. Under axonregenerering i neuronens krop observeres en bevægelse af basofil substans mod axonet, mængden af granulært endoplasmatisk reticulum og mitokondrier øges, proteinsyntesen øges, og processer kan forekomme i den proximale ende af det skårne axon.

Det lamellære kompleks (Golgi-apparatet) er et system af intracellulære membraner, der hver især er en række flade cisterner og sekretoriske vesikler. Dette system af cytoplasmatiske membraner kaldes det agranulære reticulum på grund af fraværet af ribosomer bundet til dets cisterner og vesikler. Det lamellære kompleks er involveret i transporten af visse stoffer fra cellen, især proteiner og polysaccharider. En betydelig del af de proteiner, der syntetiseres i ribosomerne på membranerne i det granulære endoplasmatiske reticulum, omdannes, når de kommer ind i det lamellære kompleks, til glykoproteiner, som pakkes i sekretoriske vesikler og derefter frigives til det ekstracellulære miljø. Dette indikerer tilstedeværelsen af en tæt forbindelse mellem det lamellære kompleks og membranerne i det granulære endoplasmatiske reticulum.

Neurofilamenter kan findes i de fleste store neuroner, hvor de er placeret i den basofile substans, såvel som i myeliniserede axoner og dendritter. Neurofilamenter er strukturelt fibrillære proteiner med en uklar funktion.

Neurotubuli er kun synlige med elektronmikroskopi. Deres rolle er at opretholde neuronens form, især dens processer, og deltage i den axoplasmatiske transport af stoffer langs axonen.

Lysosomer er vesikler afgrænset af en simpel membran og sørger for cellens fagocytose. De indeholder et sæt hydrolytiske enzymer, der er i stand til at hydrolysere stoffer, der er kommet ind i cellen. I tilfælde af celledød brister den lysosomale membran, og autolyse begynder - hydrolaser, der frigives i cytoplasmaet, nedbryder proteiner, nukleinsyrer og polysaccharider. En normalt fungerende celle er pålideligt beskyttet af den lysosomale membran mod virkningen af hydrolaser indeholdt i lysosomer.

Mitokondrier er strukturer, hvor oxidative fosforyleringsenzymer er lokaliseret. Mitokondrier har eksterne og interne membraner og er placeret i hele neuronens cytoplasma, hvor de danner klynger i de terminale synaptiske forlængelser. De er en slags energistationer i celler, hvor adenosintrifosfat (ATP) syntetiseres - den primære energikilde i en levende organisme. Takket være mitokondrier udføres processen med cellulær respiration i kroppen. Komponenterne i vævets respirationskæde, såvel som ATP-syntesesystemet, er lokaliseret i mitokondriernes indre membran.

Blandt andre forskellige cytoplasmatiske inklusioner (vakuoler, glykogen, krystalloider, jernholdige granuler osv.) er der også nogle pigmenter af sort eller mørkebrun farve, der ligner melanin (i cellerne i substantia nigra, blå plet, vagusnervens dorsale motorkerne osv.). Pigmenternes rolle er ikke fuldt ud afklaret. Det er dog kendt, at et fald i antallet af pigmenterede celler i substantia nigra er forbundet med et fald i dopaminindholdet i dens celler og nucleus caudatus, hvilket fører til parkinsonismesyndrom.

Nervecellernes axoner er omsluttet af en lipoproteinskede, der begynder i en vis afstand fra cellekroppen og slutter i en afstand af 2 µm fra den synaptiske terminal. Skeden er placeret uden for axonets grænsemembran (axolemma). Ligesom cellekroppens skede består den af to elektrontætte lag adskilt af et mindre elektrontæt lag. Nervefibre omgivet af sådanne lipoproteinskeder kaldes myeliniserede.Med lysmikroskopi var det ikke altid muligt at se et sådant "isolerende" lag omkring mange perifere nervefibre, som af denne grund blev klassificeret som umyeliniserede (ikke-myeliniserede). Elektronmikroskopiske undersøgelser har dog vist, at disse fibre også er omsluttet af en tynd myelinskede (lipoprotein) (tyndt myeliniserede fibre).

Myelinskeder indeholder kolesterol, fosfolipider, nogle cerebrosider og fedtsyrer, samt proteinstoffer, der er sammenflettet i form af et netværk (neurokeratin). Den kemiske natur af myelin i perifere nervefibre og myelin i centralnervesystemet er noget forskellig. Dette skyldes, at myelin i centralnervesystemet dannes af oligodendrogliaceller, og i det perifere nervesystem af lemmocytter. Disse to typer myelin har også forskellige antigene egenskaber, hvilket afsløres i sygdommens infektiøs-allergiske natur. Myelinskederne i nervefibrene er ikke kontinuerlige, men afbrydes langs fiberen af huller kaldet knudeinterceptioner (Ranviers interceptioner). Sådanne interceptioner findes i nervefibre i både det centrale og perifere nervesystem, selvom deres struktur og periodicitet i forskellige dele af nervesystemet er forskellig. Nervefibrenes grene afgår normalt fra knudepunktets interceptionssted, hvilket svarer til lukningsstedet for to lemmocytter. Ved enden af myelinskeden på niveau med knudeinterceptionen observeres en let indsnævring af axonen, hvis diameter falder med 1/3.

Myelinisering af den perifere nervefiber udføres af lemmocytter. Disse celler danner en udvækst af den cytoplasmatiske membran, som spiralformet omslutter nervefiberen. Op til 100 spiralformede myelinlag med regelmæssig struktur kan dannes. I processen med at vikle sig omkring axonen forskydes lemmocyttens cytoplasma mod dens kerne; dette sikrer konvergens og tæt kontakt mellem tilstødende membraner. Elektronmikroskopisk set består myelinen i den dannede skede af tætte plader, der er ca. 0,25 nm tykke, som gentages i radial retning med en periode på 1,2 nm. Mellem dem er der en lys zone, opdelt i to af en mindre tæt mellemliggende plade med uregelmæssig kontur. Den lyse zone er et meget vandmættet rum mellem de to komponenter i det bimolekylære lipidlag. Dette rum er tilgængeligt for cirkulation af ioner. De såkaldte "ikke-myeliniserede" fibre i det autonome nervesystem er dækket af en enkelt spiral af lemmocytmembranen.

Myelinskeden sørger for isoleret, ikke-dekrementel (uden fald i potentiel amplitude) og hurtigere ledning af excitation langs nervefiberen. Der er en direkte sammenhæng mellem tykkelsen af denne skede og hastigheden af impulsledning. Fibre med et tykt myelinlag leder impulser med en hastighed på 70-140 m/s, mens ledere med en tynd myelinskede med en hastighed på omkring 1 m/s og endnu langsommere 0,3-0,5 m/s - "ikke-myelin"-fibre.

Myelinskederne omkring axoner i centralnervesystemet er også flerlagede og dannes af oligodendrocytternes processer. Mekanismen for deres udvikling i centralnervesystemet ligner dannelsen af myelinskeder i periferien.

Axonets cytoplasma ( axoplasma) indeholder mange filiforme mitokondrier, axoplasmatiske vesikler, neurofilamenter og neurotubuli. Ribosomer er meget sjældne i axoplasmaet. Granulært endoplasmatisk reticulum er fraværende. Dette fører til, at neuronkroppen forsyner axonen med proteiner; derfor skal glykoproteiner og en række makromolekylære stoffer, såvel som nogle organeller såsom mitokondrier og forskellige vesikler, bevæge sig langs axonen fra cellekroppen.

Denne proces kaldes axonal eller axoplasmatisk transport.

Visse cytoplasmatiske proteiner og organeller bevæger sig langs axonen i flere strømme med forskellige hastigheder. Antegrad transport bevæger sig med to hastigheder: en langsom strøm går langs axonen med en hastighed på 1-6 mm/dag (lysosomer og nogle enzymer, der er nødvendige for syntesen af neurotransmittere i axonernes ender, bevæger sig på denne måde), og en hurtig strøm fra cellekroppen med en hastighed på omkring 400 mm/dag (denne strøm transporterer komponenter, der er nødvendige for synaptisk funktion - glykoproteiner, fosfolipider, mitokondrier, dopaminhydroxylase til syntese af adrenalin). Der er også en retrograd bevægelse af axoplasma. Dens hastighed er omkring 200 mm/dag. Den opretholdes ved sammentrækning af det omgivende væv, pulsering af tilstødende kar (dette er en slags axonmassage) og blodcirkulation. Tilstedeværelsen af retrograd axotransport tillader nogle vira at trænge ind i neuronernes kroppe langs axonen (for eksempel flåtbåren encephalitisvirus fra stedet for et flåtbid).

Dendritter er normalt meget kortere end axoner. I modsætning til axoner forgrener dendritter sig dikotomt. I centralnervesystemet har dendritter ikke en myelinskede. Store dendritter adskiller sig også fra axoner ved, at de indeholder ribosomer og cisterner af granulært endoplasmatisk retikulum (basofil substans); der er også mange neurotubuli, neurofilamenter og mitokondrier. Således har dendritter det samme sæt organeller som en nervecelle. Overfladen af dendritter er betydeligt forstørret af små udvækster (spiner), der fungerer som steder for synpaptisk kontakt.

Hjernevævets parenkym omfatter ikke kun nerveceller (neuroner) og deres processer, men også neuroglia og elementer i det vaskulære system.

Nerveceller er kun forbundet med hinanden ved kontakt - en synapse (græsk synapsis - berøring, gribning, forbindelse). Synapser kan klassificeres efter deres placering på overfladen af den postsynaptiske neuron. Der skelnes mellem: axodendritiske synapser - axonet ender på dendritten; axosamatiske synapser - der dannes kontakt mellem axonet og neuronlegemet; axo-axonal - der etableres kontakt mellem axoner. I dette tilfælde kan axonet kun danne en synapse på den umyeliniserede del af et andet axon. Dette er muligt enten i den proximale del af axonet eller i området omkring axonets terminale knap, da myelinskeden mangler på disse steder. Der findes også andre typer synapser: dendrodendritiske og dendrosomatiske. Omtrent halvdelen af hele overfladen af neuronlegemet og næsten hele overfladen af dens dendritter er oversået med synaptiske kontakter fra andre neuroner. Imidlertid transmitterer ikke alle synapser nerveimpulser. Nogle af dem hæmmer reaktionerne i den neuron, de er forbundet med (inhiberende synapser), mens andre, der er placeret på den samme neuron, exciterer den (exciterende synapser). Den kombinerede effekt af begge typer synapser på én neuron fører på et givet tidspunkt til en balance mellem de to modsatrettede typer synaptiske effekter. Exciterende og inhiberende synapser er struktureret identisk. Deres modsatte virkning forklares ved frigivelsen af forskellige kemiske neurotransmittere i de synaptiske ender, som har forskellige evner til at ændre permeabiliteten af den synaptiske membran for kalium-, natrium- og klorioner. Derudover danner exciterende synapser oftere axodendritiske kontakter, mens inhiberende synapser danner axosomatiske og axo-axonale kontakter.

Den del af neuronen, hvorigennem impulser kommer ind i synapsen, kaldes den præsynaptiske terminal, og den del, der modtager impulserne, kaldes den postsynaptiske terminal. Cytoplasmaet i den præsynaptiske terminal indeholder mange mitokondrier og synaptiske vesikler, der indeholder neurotransmittere. Axolemmaet i den præsynaptiske del af axonen, som er tættest på den postsynaptiske neuron, danner den præsynaptiske membran i synapsen. Den del af plasmamembranen i den postsynaptiske neuron, der er tættest på den præsynaptiske membran, kaldes den postsynaptiske membran. Det intercellulære rum mellem de præ- og postsynaptiske membraner kaldes den synaptiske kløft.

Strukturen af neuronlegemer og deres processer er meget forskelligartet og afhænger af deres funktioner. Der er receptor- (sensoriske, vegetative), effektor- (motoriske, vegetative) og kombinationsneuroner (associative). Refleksbuer er bygget op af en kæde af sådanne neuroner. Hver refleks er baseret på opfattelsen af stimuli, deres bearbejdning og overførsel til det reagerende organ-eksekutor. Det sæt af neuroner, der er nødvendige for implementeringen af en refleks, kaldes en refleksbue. Dens struktur kan være både simpel og meget kompleks, herunder både afferente og efferente systemer.

Afferente systemer er ascenderende ledere i rygmarven og hjernen, der leder impulser fra alle væv og organer. Systemet, inklusive specifikke receptorer, ledere fra dem og deres fremspring i hjernebarken, defineres som en analysator. Det udfører funktionerne analyse og syntese af stimuli, dvs. den primære nedbrydning af helheden i dele, enheder og derefter den gradvise tilføjelse af helheden fra enheder, elementer.

Efferente systemer stammer fra mange dele af hjernen: hjernebarken, subkortikale ganglier, subthalamusregionen, lillehjernen og hjernestammestrukturer (især fra de dele af retikulærformationen, der påvirker rygmarvens segmentale apparat). Talrige nedadgående ledere fra disse hjernestrukturer nærmer sig neuronerne i rygmarvens segmentale apparat og fortsætter derefter til de eksekutive organer: tværstribede muskler, endokrine kirtler, kar, indre organer og hud.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]