Histologisk struktur af nervesystemet

Nervesystemet har en kompleks histologisk struktur. Den består af nerveceller (neuroner) med deres udvækst (fibre), neuroglia og bindevævselementer. Den vigtigste strukturelle og funktionelle enhed i nervesystemet er neuronet (neurocyt). Afhængigt af antallet af processer, der strækker sig fra cellens krop, er der 3 typer neuroner - multipolyler, bipolar og unipolære. De fleste neuroner i centralnervesystemet er repræsenteret af bipolære celler, der har en axon og et stort antal dichotomt forgrenede dendritter. Yderligere klassificering tager hensyn til formen (pyramideformet, fusiform, korzinchatye, star) og størrelser - fra meget små til giant [fx længde gigantopiramidalnyh neuroner (Betz-celler) i motoren cortex område af 4120 m]. Det samlede antal af sådanne neuroner, der kun er i hjernebarken i begge hjernehalvfems hjerne, når op til 10 mia.

Bipolære celler, der har en axon og en dendrit, findes også ganske ofte i forskellige dele af centralnervesystemet. Sådanne celler er karakteristiske for visuelle, auditive og olfaktoriske systemer - specialiserede sensoriske systemer.

Signifikant mindre almindelige er unipolære (pseudo-unipolære) celler. De er i trigeminalnervens mesencefalske kerne og i ryghindehvirvlerne (de bageste rødder og de følsomme kraniale nerver). Disse celler tilvejebringer specifikke typer af følsomhed - smerte, termisk, taktile, følelse af tryk og vibrationer, og stereognosis perceptuel afstand mellem placeringen af to point over for huden (todimensional rumlig betydning). Sådanne celler, selvom de kaldes unipolære, har faktisk 2 processer (axon og dendrit), der fusionerer nær cellens krop. For celler af denne type er karakteriseret ved tilstedeværelsen af en ejendommelig, meget tæt indre kapsel af glialceller (satellitceller), gennem hvilke de cytoplasmatiske processer af ganglioncellerne passerer. Den ydre kapsel omkring satellitcellerne er dannet af bindevævselementer. Virkelig unipolære celler findes kun i den mesencefale kerne i trigeminusnerven, som udfører proprionptive impulser fra de muskulære muskler i thalamuscellerne.

Dendriternes funktion består i at udføre en impuls mod cellens krop (afferent, cellulopisk) fra dets modtagelige regioner. Generelt kan cellens krop, herunder axonhøjen, betragtes som en del af neuronens receptive region, da axon-endene af andre celler danner synaptiske kontakter på disse strukturer såvel som på dendritter. Overfladen af dendritter, der modtager information fra axons af andre celler, er signifikant forøget på grund af små udvækst (tipicon).

Axon udfører impulser efferent - fra cellekroppen og dendritterne. Ved at beskrive axon og dendritter, går man ud fra muligheden for at udføre pulser i kun én retning - den såkaldte lov om dynamisk polarisering af en neuron. Ensidet ledning er kun karakteristisk for synaps. På nervefibrene kan impulser sprede sig i begge retninger. I de farvede sektioner af nervevævet anerkendes axonen ved fraværet af et tigerstof i det, mens det i dendritterne, i det mindste i den oprindelige del, er afsløret.

Celllegemet (pericarion) med deltagelse af dets RNA fungerer som et trofisk center. Måske har det ikke en regulerende effekt på bevægelsesretningen af pulserne.

Nerveceller har evnen til at opfatte, udføre og overføre nerveimpulser. De syntetisere mediatorer involveret i deres implementering (neurotransmittere): acetylcholin, katekolaminer og lipider, kulhydrater og proteiner. Nogle specialiserede nerveceller har evnen til at neyrokrinii (syntetiserede proteinprodukter - octapeptid, fx antidiuretisk hormon, vasopressin, oxytocin nittet i de supraoptiske og paraventrikulære hypothalamiske nuclei). Andre neuroner, der udgør de basale dele af hypothalamus producerer de såkaldte frigivelsesfaktorer, som påvirker adenohypofys funktion.

For alle neuroner er præget af en høj intensitet af stofskifte, så de har brug for en konstant tilførsel af ilt, glucose og andre. Stoffer.

Kroppen af en nervecelle har sine egne strukturelle træk, som bestemmes af deres egenskaber specificitet.

Foruden den ydre skal har neuronens krop en tre-lag cytoplasmisk membran bestående af to lag phospholipider og proteiner. Membranen opfylder barrierefunktionen, beskytter cellen mod indløb af fremmede stoffer og transport, hvilket giver adgang til cellen af stoffer, der er nødvendige for dets livsvigtige aktivitet. Skelne mellem passiv og aktiv transport af stoffer og ioner gennem membranen.

Passiv transport er overførslen af stoffer i retning af at reducere det elektrokemiske potentiale langs koncentrationsgradienten (fri diffusion gennem lipid-dobbeltlaget, letter diffusion - transport af stoffer gennem membranen).

Aktiv transport - overførsel af stoffer mod gradienten af elektrokemisk potentiale ved hjælp af ionpumper. Cytose er også en mekanisme til overførsel af stoffer gennem cellemembranen, som ledsages af reversible ændringer i membranets struktur. Gennem plasmamembranen reguleres ikke kun stoffernes indtag og udgang, men informationen udveksles mellem cellen og det ekstracellulære miljø. Membranerne af nerveceller omfatter en flerhed af receptorer, hvis aktivering fører til en stigning i den intracellulære koncentration af cyklisk adenosinmonophosphat (NAMFI) og cyklisk guanosinmonophosphat (nGMF) regulerer cellemetabolisme.

Kernen i neuronen er den største af de cellulære strukturer, der er synlige i lysmikroskopi. I de fleste neuroner er kernen placeret i midten af cellelegemet. Cellerne er plasma kromatin granuler repræsenterer kompleks deoxyribonukleinsyre (DNA) fra protozoer proteiner (histoner), ikke-histon-proteiner (nukleoproteiner), protamin, lipider og andre. Kromosomerne bliver synlige kun under mitose. Centrum kerne er anbragt endosom indeholder en betydelig mængde af protein og RNA, ribosomalt RNA (rRNA) dannet deri.

Genetisk information indeholdt i chromatin-DNA transkriberes i template RNA (mRNA). Derefter trænger mRNA-molekyler gennem porerne af den nukleare membran og indtræder ribosomer og polyribosomer af det granulære endoplasmatiske retikulum. Der er en syntese af proteinmolekyler; På samme tid anvendes aminosyrer bragt af specielt transport RNA (tRNA). Denne proces kaldes oversættelse. Nogle stoffer (cAMP, hormoner osv.) Kan øge transskriptionshastigheden og oversættelsen.

Den nukleare kuvert består af to membraner - internt og eksternt. De porer gennem hvilke udvekslingen mellem nukleoplasma og cytoplasma finder sted indtager 10% af overfladen af den nukleare kappe. Derudover udgør den ydre nukleare membran fremspring, hvorfra de endoplasmatiske retikulumstrenger med bundet ribosomer (granulært retikulum) fremkommer. Den nukleare membran og membran i det endoplasmatiske retikulum er morfologisk tæt på hinanden.

I organer og store dendritter af nerveceller med lysmikroskopi er klumperne af et basofilt stof (substans eller stof af Nissl) tydeligt synlige . Elektronmikroskopi viste, at stoffet er et basofilt cytoplasma del, mættede fladtrykte cisterner af granulære endoplasmatiske reticulum, og indeholder talrige frie ribosomer bundet til membranerne og polyribosomer. Overfladen af rRNA i ribosomer bestemmer den basofile farve af denne del af cytoplasma set ved lysmikroskopi. Derfor identificeres det basofile stof med et granulært endoplasmatisk retikulum (ribosomer indeholdende rRNA). Størrelsen af klumperne af basofil granularitet og deres fordeling i neuroner af forskellige typer er forskellige. Det afhænger af impulsaktiviteten af neuroner. I store motorneuroner er klumperne af det basofile stof stort, og cisternerne er kompakte i det. I det granulære endoplasmatiske retikulum i ribosomer indeholdende rRNA syntetiseres nye proteiner af cytoplasma kontinuerligt. Disse proteiner omfatter proteiner involveret i konstruktion og reparation af cellemembraner, metaboliske enzymer, specifikke proteiner involveret i synaptisk ledning og enzymer, der inaktiverer denne proces. De proteiner, der nyligt syntetiseres i cytoplasmaet af neuronen, kommer ind i axonen (og også ind i dendritterne) for at erstatte de forbrugte proteiner.

Hvis Axon af en nervecelle skæres for tæt på perikaryonic (for ikke at forårsage uoprettelige skader), så er der en omfordeling, reduktion og midlertidig forsvinden af basofil stof (chromolysis) og kernen bevæger sig til siden. Når axon regeneration i kroppen basofile neuron observeret bevæger sig mod stoffet Axon, det øger mængden af granulære endoplasmatiske reticulum og mitokondrier, øget proteinsyntese og den proximale ende af de overskårne axoner kan forekomme processer.

Plade-kompleks (Golgi) - et system af intracellulære membraner, der hver repræsenterer en serie af affladede tanke og sekretoriske vesikler. Dette system kaldes den cytoplasmatiske membran af den glatte reticulum på grund af en mangel på binding til sine tank- og bobler ribosomer. Det lamellære kompleks deltager i transport fra en celle af visse stoffer, især proteiner og polysaccharider. Meget af proteiner syntetiseret af ribosomer på membranerne af granulære endoplasmatiske reticulum, indskriver pladen komplekset omdannes til glycoproteiner, der emballeres i sekretoriske vesikler og senere frigives til det ekstracellulære medium. Dette indikerer et nært forhold mellem lamellærkomplekset og membranerne i det granulære endoplasmatiske retikulum.

Neurofilamenter kan detekteres i de fleste store neuroner, hvor de er placeret i et basofilt stof, såvel som i myelinerede axoner og dendritter. Neurofilamenter i deres struktur er fibrillære proteiner med en udefineret funktion.

Neurotroner er kun synlige i elektronmikroskopi. Deres rolle er at bevare neurons form, især dets processer, og at deltage i axoplasmatisk transport af stoffer langs axonen.

Lysosomer er vesikler bundet af en simpel membran og tilvejebringelse af fagocytose af cellen. De indeholder et sæt hydrolytiske enzymer, der er i stand til at hydrolysere stoffer fanget i cellen. I tilfælde af celledød brydes lysosomemembranen, og autolyse begynder - hydrolaser frigivet til cytoplasma nedbryder proteiner, nukleinsyrer og polysaccharider. En normalt fungerende celle beskyttes pålideligt af en lysosomal membran fra virkningen af hydrolaser indeholdt i lysosomer.

Mitokondrier er strukturer, hvori enzymer af oxidativ phosphorylering er lokaliserede. Mitokondrier har en ydre og indre membran og er placeret i hele neuroplastenes cytoplasma, der danner klynger i de terminale synaptiske forlængelser. De er originale kraftværker af celler, hvori adenosintrifosfat (ATP) syntetiseres - den vigtigste energikilde i en levende organisme. På grund af mitokondrier udfører kroppen processen med cellulær respiration. Komponenterne i vævs-respirationskæden såvel som ATP-syntesesystemet er lokaliseret i mitokondrierens indre membran.

Blandt andre forskellige cytoplasmatiske inklusioner (vakuoler, glycogen, krystalloider, jern piller osv), Der er nogle pigmenter af sort eller mørkebrun tsvega ligner melanin (celler i substantia nigra, locus coeruleus, dorsale motor nucleus af vagus nerve, etc.). Pigmenternes rolle er ikke blevet fuldstændig afklaret. Det er imidlertid kendt, at et fald i antallet af celler i den pigmenterede substantia nigra skyldes et fald af dopamin-indhold i dens celler og hvosgatom kerne, der fører til Parkinsons syndrom.

Axoner af nerveceller er indesluttet i en lipoproteinmembran, som begynder i en vis afstand fra cellens krop og ender på en afstand på 2 μm fra den synaptiske ende. Skallen er placeret uden for axonens grænsemembran (axolemma). Det, som cellets krops shell, består af to elektron-tætte lag adskilt af et mindre elektron-tæt lag. Nervefibre omgivet af sådanne lipoproteinmembraner kaldes myelineret. Med lysmikroskopi var det ikke altid muligt at se et sådant "isolerende" lag omkring mange perifere nervefibre, som på grund heraf blev klassificeret som ikke- myeliniserede (ikke-konfluente). Elektronmikroskopiske undersøgelser har imidlertid vist, at disse fibre også er lukket i en tynd myelin (lipoprotein) skal (tynd myelinerede fibre).

Myelinskeder indeholder kolesterol, fosfolipider, nogle cerebrosider og fedtsyrer, såvel som proteinstoffer sammenflettet i form af et netværk (neuroceratin). Den kemiske karakter af myelin perifere nervefibre og myelin i centralnervesystemet er noget anderledes. Dette skyldes det faktum, at myelin i centralnervesystemet dannes af oligodendroglia celler og i de perifere - ved lemocytter. Disse to typer myelin har også forskellige antigeniske egenskaber, hvilket er afsløret i sygdommens infektiøse allergiske karakter. Myelinskede af nervefibre er ikke faste, men afbrydes langs fiberen ved huller, der kaldes afbrydelser af knuden (Ranvier aflytninger). Sådanne aflytninger findes i nervefibrene i både det centrale og perifere nervesystem, selv om deres struktur og periodicitet i forskellige dele af nervesystemet er forskellige. Forgreningen af grenene fra nervefiberen forekommer sædvanligvis i stedet for aflytning af knuden, hvilket svarer til stedet for lukningen af to lemmocytter. På stedet for myelinskærmens ende på niveauet for aflytningen af knuden observeres en lille indsnævring af axonen, hvis diameter falder med 1/3.

Myelinering af den perifere nervefiber udføres af lemocytter. Disse celler danner udbredelsen af den cytoplasmatiske membran, som spiral ombryder nervefiberen. Op til 100 spirallag af myelin kan danne op til den rigtige struktur. I processen med indpakning omkring axonen forskydes cytomasiteten af lemocyten til dens kerne; Dette sikrer nærhed og tæt kontakt mellem tilstødende membraner. Elektron mikroskopisk består myelinen af den dannede omhylning af tætte plader ca. 0,25 nm i tykkelse, som gentages i radial retning med en periode på 1,2 nm. Mellem dem er en lys zone, en division i to i en mindre tæt mellemplade, som har uregelmæssige konturer. Lyszonen er et meget vandmættet mellemrum mellem to komponenter i det bimolekylære lipidlag. Dette rum er tilgængeligt for ioncirkulation. De såkaldte "beemyakotnye" -mymyelinerede fibre i det autonome nervesystem er dækket af en enkelt spiral i lemocytmembranen.

Myelinkappen tilvejebringer en isoleret, uhæmmet (uden faldende amplitude af potentialet) og hurtigere excitation langs nervefiberen. Der er et direkte forhold mellem tykkelsen af denne skal og impulsernes hastighed. Fibre med tykke myelin adfærd impulser med hastigheder på 70-140 m / s, mens lederne med en tynd myelin kappe med en hastighed på omkring 1 m / s og endnu langsommere 0,3-0,5 m / s - "ikke-kødfulde" fiber .

Myelinskede omkring axonerne i centralnervesystemet er også multilagret og dannet ved udvækst af oligodendrocytter. Mekanismen for deres udvikling i centralnervesystemet ligner dannelsen af myelinskeder i periferien.

I cytoplasma af axonen (axoplasma) er der mange trådformede mitokondrier, axoplasmatiske vesikler, neurofilament og neurotrofiske. Ribosomer i axoplasma er meget sjældne. Det granulære endoplasmatiske retikulum er fraværende. Dette fører til, at neuronens legeme forsyner axonen med proteiner; Derfor skal glycoproteiner og en række makromolekylære stoffer samt nogle organeller, såsom mitokondrier og forskellige vesikler, bevæge sig langs axonen fra cellens krop.

Denne proces kaldes axon eller axoplasmatisk transport.

Visse cytoplasmatiske proteiner og organeller bevæger sig langs axonen ved flere strømme med forskellige hastigheder. Antegrade transport bevæger sig med to hastigheder: langsom strømning går langs axon med en hastighed på 1-6 mm / dag (som at flytte lysosomer og nogle enzymer er nødvendige for syntesen af neurotransmittere i axonterminaler), og fra cellen kroppen hurtigt strømningshastighed på ca. 400 mm / dag (denne strøm transporterer de nødvendige betingelser for synaptisk funktion komponenter - glycoproteiner, phospholipider, mitokondrier, dofamingidroksilaza til syntese af adrenalin). Der er også en retrograd bevægelse af axoplasma. Dens hastighed er omkring 200 mm / dag. Det understøttes af sammentrækningen af omgivende væv, pulsering af tilstødende skibe (dette er en slags axonmassage) og blodcirkulation. Tilstedeværelsen af retrograd axon transport giver visse vira ind i kroppen langs Axon af neuroner (fx tick-borne encephalitis virus fra stedet for kryds bide).

Dendritter er normalt meget kortere end axoner. I modsætning til axonen grener dendritterne dichotomt. I centralnervesystemet har dendrit ikke en myelinskede. Store dendritter adskiller sig fra axonen, idet de indeholder ribosomer og cisterner i det granulære endoplasmatiske retikulum (basofilstof); Der er også mange neurotransmittere, neurofilament og mitokondrier. Dendritter har således samme sæt organoider som nervecellens krop. Dendritternes overflade er stærkt forøget på grund af små udvækst (rygsøjler), der tjener som steder med synaptisk kontakt.

Parenchyma af hjernevæv omfatter ikke kun nerveceller (neuroner) og deres processer, men også neuroglia og elementer i det vaskulære system.

Nerveceller forbinder kun hinanden ved kontakt - synapsen (græsk synapsis - kontakt, forstå, forbindelsen). Synapses kan klassificeres efter deres placering på overfladen af postsynaptisk neuron. Distinguish: de axodendritiske synapser - axonen slutter i en dendrit; axosomatiske synapser - der dannes en kontakt mellem axonen og neuronets krop; axo-axonal - kontakt er etableret mellem axonerne. I dette tilfælde kan axonen kun danne en synap på den ikke-myeliserede del af en anden axon. Dette er muligt enten i den proximale del af axonen eller i området af den terminale axonposen, da myelinskeden på disse steder er fraværende. Der findes andre varianter af synapser: dendro-dendritisk og dendrosomatisk. Ca. Halvdelen af hele overfladen af neuronens krop og næsten hele overfladen af dens dendritter er prikket med synaptiske kontakter fra andre neuroner. Ikke alle synapser overfører nerveimpulser. Nogle af dem hæmmer reaktionerne i det neuron, som de er forbundet med (hæmmende synapser), mens andre, der er på samme neuron, spænder det (spændende synapser). Den samlede virkning af begge typer synaps per neuron på hvert givet tidspunkt fører til en balance mellem to modsatte typer synaptiske virkninger. Excitatoriske og hæmmende synapser er arrangeret identisk. Deres modsatte virkning forklares ved frigivelsen i de synaptiske slutninger af forskellige kemiske neurotransmittere med forskellig evne til at ændre permeabiliteten af den synaptiske membran for kalium-, natrium- og chlorioner. Desuden danner de spændende synapser ofte axodendritiske kontakter, og de hæmmende synapser er axosomatiske og aksoaksonale.

Neuronområdet, hvor impulserne kommer til synaps, hedder den presynaptiske ende, og stedet, der modtager impulserne , hedder postsynaptisk afslutning. I cytoplasmaet i den presynaptiske ende er der mange mitokondrier og synaptiske vesikler indeholdende neurotransmitteren. Axolemmen af det presynaptiske sted af axonen, som nærmer sig postsynaptisk neuron, danner en presynaptisk membran i synapsen. Regionen af den plasmatiske membran i postsynaptisk neuron, der er nærmest beslægtet med den præsynaptiske membran, kaldes postsynaptisk membran. Det intercellulære rum mellem præ- og postsynaptiske membraner hedder det synaptiske kløft.

Strukturen af neuroner og deres processer er meget forskelligartet og afhænger af deres funktioner. Skelne neuroner receptor (sensorisk, autonom) effektor (motoriske, autonome) og associativ (associativ). Fra kæden af sådanne neuroner er der bygget refleksbuer. Hjertepunktet i hver refleks er opfattelsen af stimuli, dens behandling og overførsel til den responderende orgelkunstner. Sættet af neuroner, der er nødvendige for implementering af en refleks, kaldes en refleksbue. Dens struktur kan være enten enkel eller meget kompleks, herunder både afferente og efferente systemer.

Afferente systemer - er de stigende ledere i rygmarven og hjernen, som udfører impulser fra alle væv og organer. Et system, der indeholder specifikke receptorer, ledere fra dem og deres fremskrivninger i hjernebarken, defineres som en analysator. Det udfører funktionerne til at analysere og syntetisere stimuli, dvs. Den primære nedbrydning af hele i dele, enheder og derefter gradvist at tilføje hele enhedens elementer.

Efferente systemet starter fra mange dele af hjernen: hjernebarken, basale ganglier, podbugornoy område, cerebellum, hjernestammen strukturer (især de dele af retikulære formation, som påvirker segmental apparat af rygmarven). Talrige guider faldende fra disse hjernens strukturer tilpasset de neuroner i rygmarven segmental apparater og yderligere efterfulgt af de udøvende organer: tværstribede muskler, endokrine kirtler, blodkar, indre organer og huden.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8]