Nyre nefron

Nefronen består af et kontinuerligt rør af højt specialiserede heterogene celler, der udfører forskellige funktioner. Hver nyre indeholder mellem 800.000 og 1.300.000 nefroner. Den samlede længde af alle nefroner i begge nyrer er omkring 110 km. De fleste nefroner (85%) er placeret i cortex (kortikale nefroner), en mindre del (15%) er placeret ved grænsen af cortex og medulla i den såkaldte juxtamedullære zone (juxtamedullære nefroner). Der er betydelige strukturelle og funktionelle forskelle mellem nefronerne: i kortikale nefroner er Henle-slyngen kort. Den ender ved grænsen mellem den ydre og indre zone af medulla, mens Henle-slyngen af juxtamedullære nefroner går dybt ind i det indre lag af medulla.

Hver nefron består af flere strukturelle elementer. Ifølge den moderne nomenklatur, som blev standardiseret i 1988, omfatter nefronens sammensætning:

• renal glomerulus;
• proksimal tubuli (snoet og lige del);
• nedadgående tyndt segment;
• stigende tyndt segment;
• distal lige tubuli (tidligere tyk, stigende Henle-løkke);
• distalt snoet tubuli;
• forbindelseskanal;
• kortikal opsamlingskanal;
• opsamlingskanal i den ydre zone af medulla;
• opsamlingskanal i den indre zone af medulla.

Rummet mellem alle nefronens strukturer, både i cortex og i medulla, er fyldt med en tæt bindevævsbase, som er repræsenteret af interstitielle celler placeret i den intercellulære matrix.

Renal glomerulus

Renal glomerulus er den første del af nefronet. Det er en "netværkskugle" af 7-20 kapillærslynger indesluttet i Bowmans kapsel. De glomerulære kapillærer dannes fra den afferente glomerulære arteriole og mødes derefter ved udgangen fra glomerulus i den efferente glomerulære arteriole. Der er anastomoser mellem de kapillære slynger. Den centrale del af glomerulus er optaget af mesangiale celler omgivet af en mesangial matrix, som fikserer glomerulus' kapillærslynger til glomerulus' vaskulære pol - dens håndtag - det sted, hvor den afferente arteriole går ind og den efferente arteriole går ud. Direkte overfor i glomerulus er urinpolen - det sted, hvor den proximale tubulus begynder.

Nyrekapillærer deltager i dannelsen af det glomerulære filter, der er designet til processen med blodultrafiltrering - den første fase af urindannelsen, som består i at adskille den flydende del af blodet, der strømmer gennem dem, med stoffer opløst i den. Samtidig bør dannede elementer af blodet og proteiner ikke komme ind i ultrafiltratet.

Strukturen af det glomerulære filter

Det glomerulære filter består af tre lag - epitel (podocytter), basalmembran og endotelceller. Hvert af disse lag er vigtigt i filtreringsprocessen.

Podocytter

De er repræsenteret af store, stærkt differentierede celler med en "krop", hvorfra store og små udløbere (podocytben) strækker sig fra siden af den glomerulære kapsel. Disse udløbere er tæt forbundet med hinanden, omslutter overfladen af de glomerulære kapillærer udefra og er nedsænket i den ydre plade af basalmembranen. Mellem podocytternes små udløbere er der spaltemembraner, som er en af varianterne af filtreringsporer. De forhindrer proteiners penetration i urinen på grund af porernes lille diameter (5-12 nm) og den elektrokemiske faktor: spaltemembranerne er dækket på ydersiden af en negativt ladet glycocalyx (sialoproteinforbindelser), som forhindrer proteiners penetration fra blodet i urinen.

Podocytter fungerer således som en strukturel støtte for basalmembranen og skaber derudover en anionbarriere under biologisk ultrafiltrering. Det foreslås, at podocytter har fagocytisk og kontraktil aktivitet.

Basalmembranen i de glomerulære kapillærer

Basalmembranen er trelags: to tyndere lag er placeret på membranens ydre og indre sider, og det indre lag, tættere, er hovedsageligt repræsenteret af type IV kollagen, laminin, samt sialinsyre og glycosaminoglycaner, hovedsageligt heparansulfat, som tjener som en barriere for filtrering af negativt ladede makromolekyler af blodplasmaproteiner gennem basalmembranen.

Basalmembranen indeholder porer, hvis maksimale størrelse normalt ikke overstiger størrelsen af et albuminmolekyle. Fint dispergerede proteiner med en molekylvægt lavere end albumins kan passere igennem dem, men større proteiner kan ikke.

Den anden barriere for passage af plasmaproteiner i urinen er således basalmembranen i de glomerulære kapillærer på grund af porernes lille størrelse og basalmembranens negative ladning.

Endotelceller i de glomerulære nyrekapillærer. Disse celler har lignende strukturer, der forhindrer protein i at trænge ind i urinen - porer og glykokalyx. Porerne i endotelforingen er de største (op til 100-150 nm). Anioniske grupper er placeret i poremembranen, hvilket begrænser proteinernes penetration i urinen.

Således sikres filtreringens selektivitet af strukturerne i det glomerulære filter, som gør det vanskeligt for proteinmolekyler større end 1,8 nm at passere gennem filteret og fuldstændigt blokerer passagen af makromolekyler større end 4,5 nm, og den negative ladning af endotelet, podocytterne og basalmembranen, hvilket gør det vanskeligt at filtrere anioniske makromolekyler og letter filtreringen af kationiske makromolekyler.

Mesangial matrix

Mellem løkkerne i de glomerulære kapillærer er der en mesangial matrix, hvis hovedkomponenter er kollagen type IV og V, laminin og fibronektin. Disse cellers multifunktionalitet er nu blevet bevist. Mesangialceller udfører således flere funktioner: de har kontraktilitet, hvilket sikrer deres evne til at kontrollere glomerulær blodgennemstrømning under påvirkning af biogene aminer og hormoner, har fagocytisk aktivitet, deltager i reparationen af basalmembranen og kan producere renin.

Nyretubuli

Proksimal tubuli

Tubuli er kun placeret i nyrens cortex og subkortikale zoner. Anatomisk er de opdelt i en snoet del og et kortere, lige (nedadgående) segment, som fortsætter ind i den nedadgående del af Henles sløjfe.

Et strukturelt træk ved det rørformede epitel er tilstedeværelsen af den såkaldte børstekant i cellerne - lange og korte celleudvækster, der øger absorptionsoverfladen med mere end 40 gange, hvorved reabsorptionen af filtrerede, men nødvendige stoffer for kroppen finder sted. I denne del af nefronen reabsorberes mere end 60% af de filtrerede elektrolytter (natrium, kalium, klor, magnesium, fosfor, calcium osv.), mere end 90% af bicarbonater og vand. Derudover reabsorberes aminosyrer, glukose og fint dispergerede proteiner.

Der er flere mekanismer for reabsorption:

• aktiv transport mod den elektrokemiske gradient, involveret i reabsorption af natrium og klor;
• passiv transport af stoffer for at genoprette osmotisk balance (vandtransport);
• pinocytose (reabsorption af fint dispergerede proteiner);
• natriumafhængig kotransport (reabsorption af glukose og aminosyrer);
• hormonreguleret transport (reabsorption af fosfor under påvirkning af parathyroidhormon) og så videre.

Henle-løkken

Anatomisk set findes der to varianter af Henles løkke: korte og lange løkker. Korte løkker trænger ikke ud over medullas ydre zone; lange Henles løkker trænger ind i medullas indre zone. Hver Henles løkke består af et nedadgående tyndt segment, et opadgående tyndt segment og en distal lige tubulus.

Det distale lige tubuli kaldes ofte fortyndingssegmentet, fordi det er her, fortynding (reduktion af osmotisk koncentration) af urin forekommer på grund af dette segment af løkkens uigennemtrængelighed for vand.

De opstigende og nedstigende segmenter støder tæt op til den recta vasa, som passerer gennem medulla, og til samlekanalerne. Denne nærhed af strukturerne skaber et flerdimensionelt netværk, hvor der finder en modstrømsudveksling af opløste stoffer og vand sted, hvilket letter udførelsen af løkkens hovedfunktion - fortynding og koncentrering af urin.

Distal nefron

Den omfatter den distale, snoede tubuli og forbindelsesrøret (forbindelsestubuli), som forbinder den distale, snoede tubuli med den kortikale del af samlekanalen. Strukturen af den forbindelsestubuli er repræsenteret af alternerende epitelceller i den distale, snoede tubuli og samlekanaler. Funktionelt adskiller den sig fra dem. I den distale nefron forekommer reabsorption af ioner og vand, men i meget mindre mængder end i de proximale tubuli. Næsten alle processer for elektrolyttransport i den distale nefron reguleres af hormoner (aldosteron, prostaglandiner, antidiuretisk hormon).

Opsamlingsrør

Den sidste del af det rørformede system tilhører formelt ikke nefronen, da samlekanalerne har en anden embryonal oprindelse: de er dannet fra udvæksten af urinlederen. Ifølge morfologiske og funktionelle karakteristika er de opdelt i den kortikale samlekanal, samlekanalen i den ydre zone af medulla og samlekanalen i den indre zone af medulla. Derudover skelnes der mellem papillære kanaler, der flyder ved spidsen af nyrepapillen ind i den lille nyrebæger. Der er ikke identificeret funktionelle forskelle mellem de kortikale og medullære dele af samlekanalen. Den endelige urin dannes i disse sektioner.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]