Den cerebrale cortex

Hjernebarken, eller kappen (cortex cerebri, s. pallium), er repræsenteret af den grå substans, der er placeret langs periferien af hjernehalvdelene. Overfladearealet af hjernebarken på én hemisfære hos en voksen er i gennemsnit 220.000 mm² ^. De konvekse (synlige) dele af folderne udgør 1/3, og de laterale og nedre vægge af rillerne udgør 2/3 af hjernebarkens samlede areal. Tykkelsen af hjernebarken i forskellige områder er ikke den samme og svinger fra 0,5 til 5,0 mm. Den største tykkelse bemærkes i de øvre dele af de præcentrale, postcentrale foldninger og den paracentrale lobulus. Normalt er hjernebarken tykkere på den konvekse overflade af folderne end på de laterale overflader og bunden af rillerne.

Som VA Bets viste, er ikke kun typen af nerveceller, men også deres indbyrdes forhold forskellig i forskellige dele af cortex. Fordelingen af nerveceller i cortex betegnes med udtrykket thyroarchitectonics. Det viste sig, at nerveceller (neuroner) med mere eller mindre ensartede morfologiske træk er placeret i form af separate lag. Selv med det blotte øje, på sektioner af hemisfæren i regionen omkring occipitallappen, er lagdelingen af cortex mærkbar: skiftevis grå (celler) og hvide (fibre) striber. I hvert cellelag er der, udover nerve- og gliaceller, nervefibre - processer fra celler i dette lag eller andre cellulære lag eller dele af hjernen (ledende baner). Fibrenes struktur og tæthed er forskellig i forskellige dele af cortex.

De særlige kendetegn ved fordelingen af fibre i hjernebarken i hjernehalvdelene defineres af udtrykket "myeloarchitectonics". Fiberstrukturen i hjernebarken (myeloarchitectonics) svarer hovedsageligt til dens cellulære sammensætning (cytoarchitectonics). Typisk for neocortex i en voksens storhjerne er arrangementet af nerveceller i form af 6 lag (plader):

1. molekylær plade (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. ydre granulær plade (lamina granulans externa);
3. ydre pyramideplade (lamina pyramidalis externa, lag af små og mellemstore pyramider);
4. indre granulær plade (lamina granularis interna);
5. indre pyramideplade (lamina pyramidalis interna, lag af store pyramider eller Betz-celler);
6. multimorf (polymorf) plade (lamina multiformis).

Strukturen af forskellige sektioner af hjernebarken er beskrevet detaljeret i histologikurset. På de mediale og nedre overflader af hjernehalvdelene er der bevaret sektioner af den gamle (archicortex) og antik (paleocortex) cortex, som har en tolags- og trelagsstruktur.

Molekylpladen indeholder små multipolære associationsneuroner og et stort antal nervefibre. Disse fibre tilhører neuroner i de dybere lag af hjernebarken. Små multipolære neuroner med en diameter på omkring 10 μm dominerer i den eksterne granulære plade. Disse neuroners dendritter stiger opad i det molekylære lag. Axonerne i cellerne i den eksterne granulære plade går nedad i den hvide substans i hemisfæren og deltager også, bøjet i en bue, i dannelsen af den tangentielle plexus af fibre i det molekylære lag.

Det ydre pyramideformede lag består af celler, der varierer i størrelse fra 10 til 40 µm. Dette er det bredeste lag i cortex. Axonerne i de pyramideformede celler i dette lag strækker sig fra pyramidernes base. I små neuroner er axonerne fordelt i cortex; i store celler deltager de i dannelsen af associative forbindelser og kommissurale baner. Dendritterne i store celler strækker sig fra deres spidser ind i den molekylære plade. I små pyramideformede neuroner strækker dendritterne sig fra deres laterale overflader og danner synapser med andre celler i dette lag.

Den indre granulære plade består af små stellatceller. Dette lag indeholder mange vandret orienterede fibre. Den indre pyramideformede plade er mest udviklet i cortex af den præcentrale gyrus. Neuronerne (Betz-celler) i denne plade er store, deres kroppe når 125 μm i længden og 80 μm i bredden. Axonerne i de gigantopyramidale neuroner i denne plade danner pyramideformede ledningsbaner. Fra axonerne i disse celler strækker kollateraler sig til andre celler i cortex, til basalkernerne, til de røde kerner, den retikulære formation, kernerne i pons og oliven. Den polymorfe plade dannes af celler i forskellige størrelser og former. Dendritterne i disse celler går ind i det molekylære lag, axonerne er rettet mod hjernens hvide substans.

Forskning udført af forskere fra forskellige lande i slutningen af det 19. og begyndelsen af det 20. århundrede muliggjorde oprettelsen af cytoarkitektoniske kort over hjernebarken hos mennesker og dyr, baseret på cortexens strukturelle træk i hvert område af hjernehalvdelen. K. Brodman identificerede 52 cytoarkitektoniske felter i hjernebarken, F. Vogt og O. Vogt identificerede, under hensyntagen til fiberstrukturen, 150 myeloarkitektoniske områder. Baseret på studier af hjernens struktur blev der lavet detaljerede kort over de cytoarkitektoniske felter i den menneskelige hjerne.

Studier af hjernestrukturens variation har vist, at dens masse ikke angiver en persons intellekts tilstand. Således var hjernemassen hos I.S. Turgenev 2012 g, og hos en anden fremragende forfatter, A. France, var den kun 1017 g.

Lokalisering af funktioner i hjernebarken

Data fra eksperimentelle studier tyder på, at når visse områder af hjernebarken ødelægges eller fjernes, forstyrres visse vitale funktioner hos dyr. Disse fakta bekræftes af kliniske observationer af syge mennesker med tumorer eller skader på bestemte områder af hjernebarken. Resultaterne af studier og observationer tillod os at konkludere, at hjernebarken indeholder centre, der regulerer udførelsen af forskellige funktioner. Den morfologiske bekræftelse af de fysiologiske og kliniske data var læren om den forskellige kvalitet af hjernebarkens struktur i dens forskellige områder - cortex' cyto- og myeloarkitektonik. Begyndelsen af sådanne studier blev lagt i 1874 af den kyivske anatom V.A. Betz. Som et resultat af sådanne studier blev der skabt særlige kort over hjernebarken. I.P. Pavlov betragtede hjernebarken som en kontinuerlig opfattende overflade, som et sæt af kortikale ender af analysatorer. Udtrykket "analysator" refererer til en kompleks nervemekanisme, der består af et receptor-registreringsapparat, ledere af nerveimpulser og et hjernecenter, hvor alle stimuli, der kommer fra miljøet og fra menneskekroppen, analyseres. Forskellige analysatorer er tæt forbundet, så hjernebarken er der, hvor analyse og syntese udføres, og der udvikles responser, der regulerer enhver form for menneskelig aktivitet.

IP Pavlov beviste, at den kortikale ende af analysatorer ikke er en strengt defineret zone. I hjernebarken skelnes en kerne og elementer spredt omkring den. Kernen er koncentrationsstedet for nerveceller i cortex, som udgør en nøjagtig projektion af alle elementer i en bestemt perifer receptor. Den højeste analyse, syntese og integration af funktioner forekommer i kernen. Spredte elementer kan være placeret både i kernens periferi og i en betydelig afstand fra den. Enklere analyse og syntese udføres i dem. Tilstedeværelsen af spredte elementer i kernens ødelæggelse (skade) gør det delvist muligt at kompensere for den forringede funktion. Områder optaget af spredte elementer fra forskellige analysatorer kan overlappe hinanden. Således kan hjernebarken skematisk repræsenteres som et sæt kerner fra forskellige analysatorer, mellem hvilke der er spredte elementer relateret til forskellige (tilstødende) analysatorer. Alt dette giver os mulighed for at tale om den dynamiske lokalisering af funktioner i hjernebarken (IP Pavlov).

Lad os betragte placeringen af nogle kortikale ender af forskellige analysatorer (kerner) i forhold til foldningerne og lapperne i hjernehalvdelene af den menneskelige hjerne (i overensstemmelse med cytoarkitektoniske kort).

1. Kernen i den kortikale analysator for generel (temperatur, smerte, taktil) og proprioceptiv følsomhed dannes af nerveceller placeret i cortex af den postcentrale gyrus (felter 1, 2, 3) og den øvre parietal lobulus (felter 5 og 7). De ledende sensoriske baner, der går til hjernebarken, krydser enten på niveau med forskellige segmenter af rygmarven (smertebaner, temperaturfølsomhed, berøring og tryk) eller på niveau med medulla oblongata (proprioceptive følsomhedsbaner i den kortikale retning). Som et resultat er de postcentrale gyri i hver hemisfære forbundet med den modsatte halvdel af kroppen. I den postcentrale gyrus projiceres alle receptorfelterne i forskellige dele af menneskekroppen på en sådan måde, at de kortikale ender af følsomhedsanalysatoren for de nedre dele af kroppen og underekstremiteterne er placeret højest, og receptorfelterne for de øvre dele af kroppen og hovedet samt overekstremiteterne er projiceret lavest (tættere på den laterale sulcus).
2. Motoranalysatorens kerne er hovedsageligt placeret i det såkaldte motoriske område af cortex, som omfatter den præcentrale gyrus (felt 4 og 6) og den paracentrale lobulus på den mediale overflade af hemisfæren. I det 5. lag (plade) af cortexen i den præcentrale gyrus findes kæmpe pyramideformede neuroner (Betz-celler). I.P. Pavlov klassificerede dem som interkalerede og bemærkede, at disse celler er forbundet via deres processer med de subkortikale kerner, motorceller i kernerne i kranie- og rygmarvsnerverne. I de øvre dele af den præcentrale gyrus og i den paracentrale lobulus findes celler, hvis impulser er rettet mod musklerne i de nederste dele af kroppen og underekstremiteterne. I den nedre del af den præcentrale gyrus findes motorcentre, der regulerer ansigtsmusklernes aktivitet. Således projiceres alle dele af menneskekroppen i den præcentrale gyrus, som om de var vendt på hovedet. Fordi de pyramideformede kanaler, der udgår fra de gigantopyramidale neuroner, krydser enten ved hjernestammen (kortikonukleære fibre) og ved grænsen til rygmarven (lateral kortikospinal trakt) eller i segmenter af rygmarven (anterior kortikospinal trakt), er motorområderne i hver hemisfære forbundet med cellemusklerne på den modsatte side af kroppen. Musklerne i lemmerne er isolerede og forbundet med en af hemisfærerne, mens musklerne i torso, strubehoved og svælg er forbundet med motorområderne i begge hemisfærer.
3. Analysatorens kerne, som udfører kombineret rotation af hoved og øjne i den modsatte retning, er placeret i de bageste dele af den midterste frontale gyrus, i den såkaldte præmotoriske zone (felt 8). Kombineret rotation af øjne og hoved reguleres ikke kun ved modtagelse af proprioceptive impulser fra øjeæblets muskler i den frontale gyrus cortex, men også ved modtagelse af impulser fra øjets nethinde i felt 17 i occipitallappen, hvor den visuelle analysators kerne er placeret.
4. Motoranalysatorens kerne er placeret i regionen af den inferiore parietale lobulus, i den supramarginale gyrus (dybe lag af det cytoarkitektoniske felt 40). Denne kernes funktionelle betydning er syntesen af alle målrettede komplekse kombinerede bevægelser. Denne kerne er asymmetrisk. Hos højrehåndede er den placeret i venstre hjernehalvdel, og hos venstrehåndede - i højre hjernehalvdel. Evnen til at koordinere komplekse målrettede bevægelser erhverves af et individ gennem hele livet som følge af praktisk aktivitet og akkumulering af erfaring. Målrettede bevægelser opstår på grund af dannelsen af midlertidige forbindelser mellem celler placeret i den præcentrale og supramarginale gyrus. Skade på felt 40 forårsager ikke lammelse, men fører til tab af evnen til at producere komplekse koordinerede målrettede bevægelser - til apraksi (praksis - praksis).
5. Kernen i den kutane analysator af en af de særlige typer følsomhed, som er karakteriseret ved funktionen til at genkende objekter ved berøring - streognostia, er placeret i cortex af den øvre parietal lobulus (felt 7). Den kortikale ende af denne analysator er placeret i højre hemisfære og er en projektion af receptorfelterne i venstre øvre lem. Således er kernen i denne analysator for højre øvre lem placeret i venstre hemisfære. Skader på de overfladiske lag af cortex i denne del af hjernen ledsages af tab af funktionen til at genkende objekter ved berøring, selvom andre typer generel følsomhed forbliver intakte.
6. Nucleus auditivus er placeret dybt inde i den laterale sulcus, på overfladen af den midterste del af den øvre temporale gyrus, der vender mod insulaen (hvor de transversale temporale gyri, eller Heschls gyri, er synlige - felterne 41, 42, 52). Ledende baner fra receptorer på både venstre og højre side nærmer sig nervecellerne, der udgør nucleus auditivus i hver hemisfære. I denne henseende forårsager ensidig skade på denne kerne ikke fuldstændigt tab af evnen til at opfatte lyde. Tosidig skade ledsages af "kortikal døvhed".
7. Den visuelle analysators kerne er placeret på den mediale overflade af occipitallappen i hjernehalvdelen, på begge sider af calcarinfuren (felter 17, 18, 19). Kernen i den visuelle analysator i højre hjernehalvdel er forbundet med de ledende baner fra den laterale halvdel af nethinden i højre øje og den mediale halvdel af nethinden i venstre øje. Receptorerne i den laterale halvdel af nethinden i venstre øje og den mediale halvdel af nethinden i højre øje projiceres henholdsvis i cortex i occipitallappen i venstre hjernehalvdel. Hvad angår kernen i den auditive analysator, fører kun bilateral skade på kernerne i den visuelle analysator til fuldstændig "kortikal blindhed". Skade på felt 18, der er placeret lidt over felt 17, ledsages af tab af visuel hukommelse, men ikke blindhed. Felt 19 er placeret højest i cortex i occipitallappen i forhold til de to foregående; skade på det ledsages af tab af evnen til at navigere i et ukendt miljø.
8. Olfaktorisk analysators kerne er placeret på den nedre overflade af temporallappen i hjernehalvdelen, i området omkring krogen (felt A og E) og delvist i området omkring hippocampus (felt 11). Fra et fylogenetisk synspunkt tilhører disse områder de ældste dele af hjernebarken. Lugtesansen og smagssansen er tæt forbundet, hvilket forklares af den tætte placering af kernerne i de olfaktoriske og gustatoriske analysatorer. Det blev også bemærket (VM Bekhterev), at smagsopfattelsen forringes ved skade på cortexen i de nederste dele af den postcentrale gyrus (felt 43). Kernerne i de gustatoriske og olfaktoriske analysatorer i begge hjernehalvdele er forbundet med receptorer i både venstre og højre side af kroppen.

De beskrevne kortikale ender af nogle analysatorer findes i hjernebarken, ikke kun hos mennesker, men også hos dyr. De er specialiserede i opfattelse, analyse og syntese af signaler, der kommer fra det ydre og indre miljø, og udgør ifølge I.P. Pavlov virkelighedens første signalsystem. Disse signaler (bortset fra tale, ord - hørbare og synlige), der kommer fra verden omkring os, inklusive det sociale miljø, hvor en person befinder sig, opfattes i form af fornemmelser, indtryk og ideer.

Det andet signalsystem findes kun hos mennesker og bestemmes af udviklingen af tale. Tale- og tænkefunktioner udføres med deltagelse af hele cortex, men i hjernebarken kan visse zoner identificeres, der kun er ansvarlige for talefunktioner. Således er de motoriske analysatorer af tale (oral og skriftlig) placeret ved siden af cortexens motoriske område, eller mere præcist i de områder af frontallappens cortex, der støder op til den præcentrale gyrus.

Analysatorerne for visuel og auditiv opfattelse af talesignaler er placeret ved siden af analysatorerne for syn og hørelse. Det skal bemærkes, at taleanalysatorerne hos højrehåndede er lokaliseret i venstre hjernehalvdel, og hos venstrehåndede - i højre. Lad os se på placeringen af nogle af taleanalysatorerne i hjernebarken.

9. Kernen i den motoriske analysator af skriftlig tale (analysatoren af frivillige bevægelser forbundet med at skrive bogstaver og andre tegn) er placeret i den bageste del af den midterste frontale gyrus (felt 40). Den støder tæt op til de dele af den præcentrale gyrus, der er karakteriseret ved funktionen af den motoriske analysator af hånden og den kombinerede rotation af hoved og øjne i den modsatte retning. Ødelæggelsen af felt 40 fører ikke til en forstyrrelse af alle typer bevægelser, men ledsages kun af tabet af evnen til at foretage præcise og subtile bevægelser med hånden, når man skriver bogstaver, tegn og ord (agrafi).
10. Motoranalysatorens kerne i taleartikulation (talemotoranalysator) er placeret i de posteriore dele af den inferiore frontale gyrus (område 44 eller Brocas center). Denne kerne grænser op til de dele af den præcentrale gyrus, der analyserer bevægelser produceret ved sammentrækning af musklerne i hoved og nakke. Dette er forståeligt, da talemotorcentret analyserer bevægelserne i alle muskler: læber, kinder, tunge, strubehoved, der deltager i den mundtlige tale (udtale af ord og sætninger). Skade på en del af cortexen i dette område (område 44) fører til motorisk afasi, dvs. tab af evnen til at udtale ord. En sådan afasi er ikke forbundet med tab af funktion i de muskler, der er involveret i taleproduktion. Desuden resulterer skade på område 44 ikke i tab af evnen til at udtale lyde eller synge.

De centrale dele af den inferiore frontale gyrus (område 45) indeholder kernen i den taleanalysator, der er forbundet med sang. Skader på område 45 ledsages af vokal amusi - manglende evne til at komponere og gengive musikalske fraser og agrammatisme - tabet af evnen til at komponere meningsfulde sætninger fra individuelle ord. Talen hos sådanne patienter består af et sæt ord, der er uafhængige af hinanden i betydning.

11. Kernen i den auditive analysator for mundtlig tale er tæt forbundet med det kortikale center i den auditive analysator og er, ligesom sidstnævnte, placeret i regionen af den superior temporal gyrus. Denne kerne er placeret i de posteriore dele af den superior temporal gyrus, på den side der vender mod den laterale sulcus i hjernehalvdelen (område 42).

Skader på nucleus forstyrrer ikke den auditive opfattelse af lyde generelt, men evnen til at forstå ord og tale går tabt (verbal døvhed eller sensorisk afasi). Funktionen af denne nucleus er, at en person ikke kun hører og forstår en anden persons tale, men også kontrollerer sin egen.

I den midterste tredjedel af den øvre temporale gyrus (felt 22) er kernen i den kortikale analysator, hvis skade ledsages af begyndelsen af musikalsk døvhed: musikalske fraser opfattes som et meningsløst sæt af forskellige lyde. Denne kortikale ende af den auditive analysator tilhører centrene i det andet signalsystem, der opfatter den verbale betegnelse af objekter, handlinger, fænomener, dvs. opfatter signaler fra signaler.

12. Kernen i den visuelle analysator af skriftlig tale er placeret i umiddelbar nærhed af kernen i den visuelle analysator - i den vinkelformede gyrus i den inferiore parietale lobule (felt 39). Skade på denne kerne fører til tab af evnen til at opfatte skriftlig tekst, at læse (aleksi).