Den cerebrale cortex

Den cerebrale cortex eller kappe (cortex cerebri, s. Pallium) er repræsenteret af et gråt stof placeret langs periferien af cerebrale halvkugler. Overfladearealet af cortex af en halvkugle hos en voksen er gennemsnitligt 220.000 mm ². De konvekse (synlige) dele af krøllerne tegner sig for 1/3, og på de laterale og nedre vægge af furerne - 2/3 af det samlede område af cortex. Skorpenes tykkelse varierer i forskellige områder og varierer fra 0,5 til 5,0 mm. Den største tykkelse ses i de øverste afsnit af præcentralet, postcentralgyri og paracentesen. Normalt har hjernebarken en større tykkelse på den konvekse overflade af gyri end på sidens overflader og bunden af furerne.

Som VA Bets har vist, er ikke kun typen af nerveceller, men også deres indbyrdes forhold ikke ensartede i forskellige dele af cortex. Fordelingen af nerveceller i cortex betegnes med udtrykket " shieldohectectonics." Det viste sig, at nerveceller (neuroner), der er mere eller mindre ensartede i deres morfologiske egenskaber, er arrangeret i form af separate lag. Selv med det blotte øje på halvkuglesektionerne i occipitallobeområdet, er stratifikationen af cortex bemærkelsesværdig: alternerende grå (celler) og hvide (fiber) bånd. I hvert cellelag er der ud over nerve- og glialceller nervefibre - udvæksten af celler i et givet lag eller andre cellelag eller dele af hjernen (ledende veje). Fibrernes struktur og densitet er ikke ens i forskellige dele af cortex.

Funktioner af fordelingen af fibre i hjernehalvfrekvensen er defineret af udtrykket "myeloarkitektonik". Fiberstrukturen i cortex (myeloarkitektonics) svarer stort set til dens cellulære sammensætning (cytoarchitectonics). Typisk for den nye bark (neocortex) af den voksne hjerne er arrangementet af nerveceller i form af 6 lag (plader):

1. molekylær plade (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. ekstern granulær plade (lamina granulans externa);
3. ydersiden er en pyramideplade (lamina pyramidalis externa, et lag af små, mellemstore pyramider);
4. intern granulær plade (lamina granularis intern);
5. en intern pyramidal plade (lamina pyramidalis interna, et lag af store pyramider eller Betz celler);
6. multimorf (polymorf) plade (lamina multiformis).

Strukturen af forskellige dele af cerebral cortex er detaljeret i et forløb af histologi. På de mediale og nedre overflader af hjernehalvfruerne bevares områderne i den gamle (archicortex) og den gamle (paleocortex) bark, som har en tolags og trelags struktur.

I molekylærpladen er der placeret små multipolære associative neuroner og et stort antal nervefibre. Disse fibre hører til neuronerne i de dybere lag af cerebral cortex. I den ydre granulære plade overvejer små multipolære neuroner med en diameter på ca. 10 μm. Dendritterne af disse neuroner går op i molekylærlaget. Axonerne af cellerne i den ydre granulære plade går nedad i halvkuglens hvide stof, og også bueformet buede deltager i dannelsen af tangentielt plexus af fibrene i det molekylære lag.

Den ydre pyramide fladning består af celler, der måler 10-40 μm i størrelse. Dette er det bredeste lag af barken. Axons af pyramidale celler i dette lag afviger fra pyramidens base. I små neuroner fordeles axoner inden i cortex, i store celler deltager de i dannelsen af associative forbindelser og kommissoriske veje. Dendritter af store celler bevæger sig væk fra deres hjørner til molekylpladen. I små pyramidale neuroner flytter dendrit væk fra deres laterale overflader og danner synaps med andre celler i dette lag.

Den indre granulære plade består af små stellatceller. I dette lag er der mange vandret orienterede fibre. Den indre pyramideplade er mest udviklet i cortex af precentral gyrus. Neuroner (Betz-celler) i denne plade er store, deres krop når 125 mikron i længden og 80 mikron i bredden. Axoner af gigantopyramidale neurocytter af denne plade danner pyramidale ledningsbaner. Fra axons af disse celler går collaterals til andre celler i cortexen, til basalkernen, til de røde kerner, den retikulære formation, broens kerne og oliven. Polymorf plade er dannet af celler af forskellige størrelser og former. Dendritterne af disse celler går ind i molekylærlaget, axonerne sendes til hjernens hvide stof.

Forskning udført af forskere fra forskellige lande i slutningen af XIX og begyndelsen af XX århundrede, var med til at skabe cytoarchitectonic kort over hjernebarken hos mennesker og dyr, hvor var baseret på de strukturelle træk af cortex i hver halvkugle af sitet. K. Brodman udpegede 52 cytoarkitektoniske felter i cerebral cortex, F. Fogt og O. Fogt under hensyntagen til fiberstrukturen - 150 myeloarkitektoniske områder. Baseret på undersøgelser af hjernens struktur er der udarbejdet detaljerede kort over cytoarkitektoniske felter i den menneskelige hjerne.

Arbejdet med undersøgelsen af variabiliteten af hjernens struktur viste, at dens masse ikke angiver det menneskelige intellekts tilstand. Således var massen af hjernen i IS Turgenev i 2012, og en anden fremragende forfatter A. Franz - kun 1017.

Lokalisering af funktioner i hjernehalvfrekvens cortex

Dataene fra forsøgsundersøgelser viser, at når visse dele af cortex i hjernebarken ødelægges eller fjernes, ødelægger dyrene visse vitale funktioner. Disse fakta bekræftes af kliniske observationer af syge mennesker med tumorer eller traumer af nogle dele af hjernehalvfrekvensen. Resultaterne af undersøgelser og observationer gjorde det muligt at konkludere, at i hjernebarken er der centre, der regulerer udførelsen af forskellige funktioner. Morfologisk beviser for fysiologi og kliniske data underviste om forskellig kvalitet af strukturen af den cerebrale cortex i hjernen i dens forskellige områder - og det myelo cyto-arkitektonisk skorpe. Begyndelsen af sådanne undersøgelser blev lagt i 1874 af Kiev anatomist VA Beets. Som et resultat af denne undersøgelse blev der skabt særlige kort over hjernehalvfrekvensens cortex. IP Pavlov betragtede cerebral cortex som en kontinuerlig opfattende overflade som et sæt af kortikale ender af analysatorer. Udtrykket "analysator" forstås at betyde en kompleks neural mekanisme, der består af et receptormodtagende apparat, ledere af nerveimpulser og et hjernecenter, hvor alle de stimuli, som kommer fra miljøet og fra menneskekroppen, analyseres. Forskellige analysatorer er tæt indbyrdes forbundne, derfor udføres i cerebral cortex analyse og syntese udvikling af reaktionsreaktioner der regulerer enhver form for menneskelig aktivitet.

IP Pavlov viste, at analysørernes cortikale ende ikke er nogen strengt afgrænset zone. I hjernebarken kendetegnes kernen og de elementer, der spredes rundt om det. Kernen er koncentrationsstedet for cortexens nerveceller, som udgør den eksakte fremskrivning af alle elementer i en bestemt perifer receptor. I kernen er der en højere analyse, syntese og integration af funktioner. Spredte elementer kan lokaliseres både på kernens periferi og i en betydelig afstand fra den. De gør en enklere analyse og syntese. Tilstedeværelsen af spredte elementer i ødelæggelsen (beskadigelsen) af kernen til dels giver dig mulighed for at kompensere for den nedsatte funktion. De områder, der er besat af de spredte elementer i forskellige analysatorer, kan overlappe hinanden og overlappe hinanden. Cortexen af de cerebrale halvkugler kan således være skematisk repræsenteret som et sæt af kerner af forskellige analysatorer, mellem hvilke spredte elementer tilhørende forskellige (tilstødende) analysatorer er placeret. Alt dette giver os mulighed for at tale om den dynamiske lokalisering af funktioner i hjernehalvfrekvensen (IP Pavlov).

Lad os overveje placeringen af nogle kortikale ender af forskellige analysatorer (kerner) i forhold til gyrus og halvkuglerne i cerebral halvkuglerne hos mennesker (i overensstemmelse med cyto-arkitektoniske kort).

1. Kernen analysator cortikale total (temperatur, smerter. Tactile) proprioceptive følsomhed og formular nerveceller forekommer i cortex postcentral gyrus (felt 1, 2, 3) og overlegen parietal lille lap (felter 5 og 7). Følsom ledende bane følgende til hjernebarken, skærer eller på forskellige rygmarv segmenter (stier smerte, temperaturfølsomhed, touch-, og tryk), eller på niveauet for medulla oblongata (måder proprioceptive følsomhed cortical retning). Følgelig postcentral gyrus af hver af halvkugler er forbundet med den modsatte halvdel af kroppen. I postcentral gyrus alle receptor områder af forskellige humane kropsdele projiceret på en sådan måde, at den mest højt placeret corticale ender af følsomheden af analysatorens nedre torso sektioner og nedre ekstremiteter, og lavest (tættere til den laterale sulcus) projicerede modtagermark af de øvre dele af kroppen og hovedet, øvre lemmer.
2. Kernen af motoren analysatoren er hovedsageligt en såkaldt motor område af cortex, som omfatter stigende frontal bugtning (felterne 4 og 6) og paracentrale skive på den mediale overflade af halvkugle. I det 5. Lag (plade) bark opstigende frontal foldning overligger giant pyramidale neuroner (Betz-celler). Pavlov tilskrives dem til den indsatte og bemærkede, at disse celler er deres processer er forbundet med subkortikale kerner, motoriske kerner af cellerne i kraniale og rygmarvsnerverne. De øvre dele af den opadgående frontal foldning og paracentrale lille lap celler er placeret, impulserne fra som sendes til musklerne i de laveste dele af stammen og underekstremiteterne. I bunden af den opstigende frontal foldning er motoriske centre, der regulerer aktiviteten af ansigtets muskler. Således projiceres alle dele af menneskekroppen i precentral gyrus, som om de er på hovedet. Skyldes, at det pyramideformede sti stammer fra gigantopiramidalnyh neuroner skærer hinanden enten på niveauet af hjernestammen (cortico-core fiber), og ved grænsefladen med rygmarven (den laterale cortico-spinal pathway) eller i rygmarven segmenter (anterior cortical og rygmarv sti), motorområdet af hver af halvkugler er forbundet med skletenymi muskler modsatte side af kroppen. Lemmer muskler i isolation er associeret med en af de halvkugler, og tulovisha muskler. Strubehoved og svælg har en forbindelse med motorområderne i begge halvkugler.
3. Kernen analysator leverer funktioner sochetainogo rotation af hovedet og øjne i den modsatte retning, er anbragt på bagsiden af den midterste frontal gyrus, i det såkaldte premotor område (boks 8). En kombineret rotation af øjne og hoved reguleres ikke kun efter cortex af den frontale gyrus af proprioceptive impulser fra musklerne i øjeæblet, men når du modtager impulser fra nethinden til feltet 17 af occipital lap, hvor visuel analysator kerne.
4. Kernen i motoranalysatoren er placeret i regionen af den nedre parietallobe, i den marginale gyrus (dybe lag af det cytoarkitektoniske felt 40). Den funktionelle betydning af denne kerne er syntesen af alle målbevidste komplekse kombinerede bevægelser. Denne kerne er asymmetrisk. I højrehåndede mennesker er det i venstre side og venstrehænder i højre halvkugle. Evnen til at koordinere komplekse, målbevidste bevægelser erhverves af en individ gennem hele sit liv som et resultat af praktisk aktivitet og akkumulering af erfaring. Målrettede bevægelser opstår på grund af dannelsen af midlertidige forbindelser mellem celler placeret i præcentrale og marginale gyrusser. Nederlaget for felt 40 forårsager ikke lammelse, men fører til tabet af evnen til at producere komplekse koordinerede målrettede bevægelser - til apraxi (praksis - praksis).
5. Kernen i den kutane analysator af en af de særlige typer af følsomhed, som har træk ved genkendelse af genstande til berøring, er streognosi, der er placeret i cortex i den øvre parietallobe (felt 7). Den kortikale ende af denne analysator findes i højre halvkugle og er en fremskrivning af receptorfeltene i venstre øvre del. Så kernen i denne analysator til højre øvre del er i venstre halvkugle. Nederlaget for cortexens overfladelag i denne del af hjernen ledsages af et tab af funktionen at genkende genstande til berøring, selvom andre typer generel følsomhed forbliver intakte.
6. Kerne akustisk analysator er anbragt i dybden af den laterale rille på den side, der vender til øen del af den øvre overflade af den midterste temporal gyrus (hvor tværgående temporal gyrus eller synlig gyrus Geshlja - felter 41, 42, 52). Til nerveceller, der udgør kernen af hver akustiske analysator halvkugler, egnede veje fra receptorer i både venstre og højre side. I denne forbindelse betyder ensidig nederlag af kernen ikke forårsage et fuldstændigt tab af evnen til at opfatte lyde. Bilateral sygdom er ledsaget af "kortikal døvhed."
7. Kernen i den visuelle analysator er placeret på den mediale overflade af den cerebrale halvkugles oksipitale lob på hver side af sporet rillen (felter 17, 18, 19). Kernen til den visuelle analysator på højre halvkugle er forbundet med de ledende stier fra den venstre halvdel af retina i højre øje og den mediale halvdel af nethinden i venstre øje. Følgelig projiceres receptorerne i den laterale halvdel af nethinden i venstre øje og den midterste halvdel af retina i højre øje i cortexen af den venstre halvkugles oksipitale lob. Hvad angår kernen i den auditive analysator fører kun en bilateral skade på den visuelle analysers kerne til en fuldstændig "kortikal blindhed". Feltets nederlag 18, som er noget højere end feltet 17, ledsages af tab af visuel hukommelse, men ikke blindhed. Den højeste i forhold til de to tidligere i cortex af occipitalloben er feltet 19, hvis nederlag ledsages af et tab af evnen til at navigere i ukendte omgivelser.
8. Kernen i den olfaktoriske analysator er placeret på den nedre overflade af den tidlige lob på hjernehalvdelen, i krogområdet (felter A og E) og dels i hippocampusområdet (felt 11). Disse steder fra phylogeny synspunkt tilhører de ældste dele af hjernebarken. Lugtesansen og smagsfølelsen er tæt indbyrdes forbundne, hvilket forklares ved nærheden af kernerne i de olfaktoriske og smagsanalysatorer. Det blev også bemærket (Bekhterev), at smagsoplevelsen er forstyrret, når cortex af de nederste dele af postcentral gyrus er berørt (felt 43). Kernerne i smagen og olfaktoranalysatoren af begge halvkugler er forbundet med receptorerne på både venstre og højre side af kroppen.

De beskrevne kortikale ender af nogle analysatorer findes i hjernehalvfrekvensenes cortex, ikke kun mennesker, men også dyr. De er specialiserede i opfattelsen, analysen og syntesen af signaler fra det eksterne og interne miljø, som ifølge IP Pavlovs definition udgør det første signal system af virkelighed. Disse signaler (med undtagelse af tale, ordet - hørbart og synligt), der kommer fra verden omkring os, herunder det sociale miljø, hvor personen er, opfattes i form af fornemmelser, indtryk og repræsentationer.

Det andet signalsystem er kun til stede hos mennesker og er betinget af udviklingen af tale. Tal og mentale funktioner udføres med deltagelse af hele cortex, men i hjernebarken er det muligt at identificere bestemte zoner, der kun er ansvarlige for talfunktioner. Så er motoranalysatorer af tale (mundtlig og skriftlig) placeret ved siden af cortex motorområdet, mere præcist i de dele af cortexen af frontalbenen, der støder op til den precentrale gyrus.

Analysatorer af visuel og auditiv opfattelse af talesignaler er placeret ved siden af analyserne af vision og hørelse. Det skal understreges, at talanalysatorer i højrehåndere er lokaliseret i venstre halvkugle og venstreorienterede analysatorer i højre halvkugle. Overvej positionen i cerebral cortex hos nogle af talanalysatorerne.

9. Kernen i motoranalysatoren af skriftlig tale (en analysator af vilkårlig bevægelse i forbindelse med skrivning af bogstaver og andre tegn) findes i den bageste del af den midterste frontale gyrus (felt 40). Det hører nøje til de afdelinger af precentral gyrus, der har funktionen af motorens analysor af hånden og den kombinerede rotation af hoved og øjne i modsat retning. Markens ødelæggelse 40 fører ikke til krænkelse af alle typer bevægelser og ledsages kun af tabet af evnen til at foretage præcise og fine bevægelser med hånden med indskriften af bogstaver, tegn og ord (agrafi).
10. Kernen i motoranalysatoren af talartikulationen (taleanalysator) er placeret i de bakre områder af den nedre frontale gyrus (felt 44 eller Brocas center). Denne kerne grænser op til de dele af præcentrale gyrus, der er analysatorerne af bevægelserne, der frembringes ved sammentrækning af hoved og nakke muskler. Dette er forståeligt, da i talcentret analyseres bevægelser af alle muskler: læber, kinder, tunge, strubehoved, deltagelse i mundtlig tale (udtale af ord og sætninger). Skader på området af cortex i denne region (felt 44) fører til motorafasi, dvs. Tab af evne til at udtale ord. Denne afasi er ikke forbundet med tab af muskelfunktion involveret i taleproduktion. Desuden er muligheden for at udtale lyde eller synger ikke tabt med nederlag i felt 44.

I de centrale sektioner af den nedre frontale gyrus (felt 45) er kernen i talanalysatoren forbundet med at synge. Feltets nederlag 45 ledsages af vokal amusia - manglende evne til at komponere og gengive musikalske sætninger og agrammatisme - tab af evnen til at lave meningsfulde sætninger fra individuelle ord. Talet af sådanne patienter består af et sæt ord, der ikke er relateret til betydningen af mening.

11. Kernen i den auditive analysator af mundtlig tale er tæt forbundet med det audiografiske analysers cortikale center og er placeret som den sidstnævnte i regionen af den øvre temporal gyrus. Denne kerne er placeret i de yderste sektioner af den overlegne temporale gyrus, på den side, der vender mod den laterale sprængning af den cerebrale halvkugle (felt 42).

Kernens nederlag forstyrrer ikke den auditive opfattelse af lyde generelt, men samtidig er evnen til at forstå ord, tale (verbal døvhed eller sensorisk afasi) tabt. Funktionen af denne kerne er, at en person ikke kun hører og forstår en anden persons tale, men styrer også sin egen.

I midten tredje af den øvre temporale gyrus (felt 22) er kernen i den kortikale analysator, hvis nederlag ledsages af starten af musikalsk døvhed: musikalske sætninger opfattes som et meningsløst sæt af forskellige lyde. Denne kortikale ende af den auditive analysator henviser til centrene i det andet signalsystem, idet man opfatter den verbale betegnelse af objekter, handlinger, fænomener, dvs. Modtage signaler signaler.

12. Kernen i den visuelle analysator af skriftlig tale er placeret i nærheden af kerne af den visuelle analysator - i vinkelkonvolutionen i den nedre parietallobe (felt 39). Nederlaget for denne kerne fører til tab af evnen til at opfatte den skrevne tekst, læs (alexia).