Ledningsveje i hjernen og rygmarven

I nervesystemet ligger nerveceller ikke isoleret. De kommer i kontakt med hinanden og danner kæder af neuroner - impulsledere. Den lange proces i en neuron - neurit (axon) - kommer i kontakt med korte processer (dendritter) eller kroppen i en anden neuron, den næste i kæden.

Langs neuronkæder bevæger nerveimpulser sig i en strengt defineret retning, hvilket skyldes nervecellernes og synapsernes strukturelle træk ("dynamisk polarisering"). Nogle neuronkæder bærer en impuls i centripetal retning - fra oprindelsesstedet i periferien (i huden, slimhinder, organer, karvægge) til centralnervesystemet (rygmarv og hjerne). Den første i denne kæde er en sensorisk (afferent) neuron, som opfatter irritation og omdanner den til en nerveimpuls. Andre neuronkæder leder en impuls i centrifugal retning - fra hjernen eller rygmarven til periferien, til det arbejdende organ. En neuron, der transmitterer en impuls til det arbejdende organ, er efferent.

Neuronkæder i en levende organisme danner refleksbuer.

En refleksbue er en kæde af nerveceller, der nødvendigvis omfatter de første - sensoriske og de sidste - motoriske (eller sekretoriske) neuroner, langs hvilke impulsen bevæger sig fra oprindelsesstedet til anvendelsesstedet (muskler, kirtler og andre organer, væv). De enkleste refleksbuer er to- og tre-neuroner, der lukker sig på niveau med et segment af rygmarven. I en tre-neuron refleksbue er den første neuron repræsenteret af en sensorisk celle, langs hvilken impulsen fra oprindelsesstedet i den sensoriske nerveende (receptor) placeret i huden eller andre organer først bevæger sig langs den perifere proces (som en del af nerven). Derefter bevæger impulsen sig langs den centrale proces som en del af den bageste rod af rygmarvsnerven, der går til en af kernerne i rygmarvens bageste horn eller langs de sensoriske fibre i kranienerverne til de tilsvarende sensoriske kerner. Her overføres impulsen til den næste neuron, hvis proces er rettet fra det bageste horn til det forreste, til cellerne i kernerne (motor) i det forreste horn. Denne anden neuron udfører en ledende funktion. Den overfører en impuls fra den sensoriske (afferente) neuron til den tredje - motoriske (efferente). Den ledende neuron er en interkalær neuron, da den er placeret mellem den sensoriske neuron på den ene side og den motoriske (eller sekretoriske) neuron på den anden side. Den tredje neurons (efferent, effektor, motor) krop ligger i rygmarvens forhorn, og dens axon - som en del af den forreste rod, og derefter strækker rygmarvsnerven sig til det arbejdende organ (muskel).

Med udviklingen af rygmarven og hjernen blev forbindelserne i nervesystemet også mere komplekse. Der blev dannet multineuronkomplekse refleksbuer, i hvis konstruktion og funktion nerveceller placeret i de overliggende segmenter af rygmarven, i hjernestammens kerner, hjernehalvdele og endda i hjernebarken deltager. Nervecellernes processer, der leder nerveimpulser fra rygmarven til hjernens kerner og cortex og i den modsatte retning, danner bundter (fasciculi).

Bundter af nervefibre, der forbinder funktionelt homogene eller forskellige områder af grå substans i centralnervesystemet, optager en specifik plads i hjernens og rygmarvens hvide substans og leder den samme impuls, kaldes ledende baner.

I rygmarven og hjernen skelnes der mellem tre grupper af ledningsbaner baseret på struktur og funktion: associative, kommissurale og projektionsbaner.

Associationsnervefibre (neurofibre-associationer) forbinder områder af grå substans og forskellige funktionelle centre (hjernebark, kerner) i den ene hjernehalvdel. Der skelnes mellem korte og lange associationsfibre (nerveveje). Korte fibre forbinder tilstødende områder af grå substans og er placeret i den ene hjernelap (intralobære fiberbundter). Nogle associationsfibre, der forbinder den grå substans i tilstødende foldninger, går ikke ud over cortex (intrakortikale). De krummer sig i en bueform i form af bogstavet 0 og kaldes buede fibre i storhjernen (fibrae arcuatae cerebri). Associationsnervefibre, der går ind i den hvide substans i hjernehalvdelen (ud over cortex), kaldes ekstrakortikale.

Lange associationsfibre forbinder områder af grå substans, der er vidt adskilt fra hinanden og tilhører forskellige lapper (interlobære fiberbundter). Disse er veldefinerede fiberbundter, der kan ses på en makroskopisk præparation af hjernen. De lange associationsveje omfatter følgende: det øvre longitudinelle bundt (fasciculus longitudinalis superior), som er placeret i den øvre del af den hvide substans i hjernehalvdelen og forbinder frontallappens cortex med parietal- og occipitaldelen; det nedre longitudinelle bundt (fasciculus longitudinalis inferior), som ligger i de nedre dele af hjernehalvdelen og forbinder temporallappens cortex med occipitaldelen; det uncinate bundt (fasciculus uncinatus), som, buet bøjet foran insulaen, forbinder cortex i området omkring frontalpolen med den forreste del af temporallappen. I rygmarven forbinder associationsfibre cellerne i den grå substans, der tilhører forskellige segmenter, og danner de forreste, laterale og posteriore properbundter (intersegmentale bundter) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). De er placeret direkte ved siden af den grå substans. Korte bundter forbinder tilstødende segmenter, der krydser 2-3 segmenter, lange bundter forbinder segmenter af rygmarven, der er langt fra hinanden.

Kommissurale (adhæsive) nervefibre (neurofibrae commissurales) forbinder den grå substans i højre og venstre hjernehalvdel, analoge centre i højre og venstre hjernehalvdel, for at koordinere deres funktioner. Kommissurale fibre passerer fra den ene hjernehalvdel til den anden og danner adhæsioner (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, som kun findes hos pattedyr, indeholder fibre, der forbinder nye, yngre dele af hjernen, de kortikale centre i højre og venstre hjernehalvdel. I den hvide substans i hjernehalvdelene divergerer fibrene i corpus callosum i en vifteform og danner corpus callosums udstråling (radiatio corporis callosi).

Kommissurale fibre, der løber i corpus callosums næb og hofte, forbinder dele af frontallappene i højre og venstre hjernehalvdel med hinanden. Bundterne af disse fibre, der bøjer sig fremad, synes at omfavne den forreste del af den longitudinelle fissur i storhjernen på begge sider og danner den frontale pincet (forceps frontalis). I corpus callosums stamme passerer nervefibre, der forbinder cortexen i de centrale vindinger, parietal- og temporallapperne i de to hjernehalvdele. Corpus callosums splenium består af kommissurale fibre, der forbinder cortexen i den occipitale og den bageste del af parietallapperne i højre og venstre hjernehalvdel. Bundterne af disse fibre, der bøjer sig bagud, omfavner de bageste dele af den longitudinelle fissur i storhjernen og danner den occipitale pincet (forceps occipitalis).

Kommissurale fibre passerer gennem hjernens forreste kommissur (commissura rostralis, s. anterior) og fornices commissure (commissura fornicis). De fleste af de kommissurale fibre, der udgør den forreste kommissur, er bundter, der forbinder de anteromediale områder af cortex i tindingelapperne i begge hjernehalvdele ud over fibrene i corpus callosum. Den forreste kommissur indeholder også bundter af kommissurale fibre, svagt udtrykt hos mennesker, der løber fra den olfaktoriske trekant på den ene side af hjernen til det samme område på den anden side. Fornices commissure indeholder kommissurale fibre, der forbinder områder af cortex i højre og venstre tindingelapper i hjernehalvdelene samt højre og venstre hippocampus.

Projektionsnervefibre (neurofibrae projectes) forbinder de nedre dele af hjernen (rygmarven) med storhjernen, såvel som hjernestammens kerner med basalkernerne (den tværstribede krop) og cortex, og omvendt hjernebarken, basalkernerne med hjernestammens kerner og med rygmarven. Ved hjælp af projektionsfibre, der når hjernebarken, projiceres billeder af den ydre verden på cortex som på en skærm, hvor den højeste analyse af de impulser, der modtages her, og deres bevidste evaluering finder sted. I gruppen af projektionsbaner skelnes der mellem opadgående og nedadgående fibersystemer.

Stigende projektionsbaner (afferente, sensoriske) fører impulser til hjernen, til dens subkortikale og højere centre (til cortex), der opstår som følge af miljøfaktorers påvirkning af kroppen, herunder fra sanseorganerne, samt impulser fra bevægelsesorganer, indre organer og blodkar. I henhold til arten af de udførte impulser er stigende projektionsbaner opdelt i tre grupper.

1. Eksteroceptive nervebaner (fra latin exter. externus - ekstern, ydre) bærer impulser (smerte, temperatur, berøring og tryk), der opstår som følge af det ydre miljøs påvirkning af huden, samt impulser fra de højere sanseorganer (syns-, høre-, smags-, lugteorganer).
2. Proprioceptive baner (fra latin proprius - egen) leder impulser fra bevægelsesorganerne (fra muskler, sener, ledkapsler, ledbånd), bærer information om kropsdeles position og om bevægelsesområdet.
3. Interceptive receptorbaner (fra latin *interior* - intern) leder impulser fra indre organer, kar, hvor kemo-, baro- og mekanoreceptorer opfatter kroppens indre miljø, intensiteten af stofskiftet, blodets kemi, vævsvæsken, lymfen og trykket i karrene.

Eksteroceptive nervebaner. Smerte- og temperaturfølsomhedsbanen - den laterale spinothalamustrakt (tractus spinothalamus lateralis) består af tre neuroner. Sensoriske nervebaner navngives normalt baseret på deres topografi - det sted, hvor den anden neuron begynder og slutter. For eksempel strækker den anden neuron sig i den spinothalamustrakt fra rygmarven, hvor cellekroppen ligger i det bageste horn, til thalamus, hvor denne neurons axon danner en synapse med den tredje neurons celle. Receptorerne i den første (sensoriske) neuron, som opfatter smerte og temperatur, er placeret i huden og slimhinderne, og den tredje neurons neuritis ender i cortex af den postcentrale gyrus, hvor den kortikale ende af den generelle følsomhedsanalysator er placeret. Den første sensoriske celles krop ligger i spinalganglion, og dens centrale proces, som en del af den bageste rod, går til det bageste horn af rygmarven og ender i synapser på cellerne i den anden neuron. Axonet fra den anden neuron, hvis krop ligger i det bageste horn, er rettet mod den modsatte side af rygmarven gennem sin forreste grå kommissur og går ind i den laterale funiculus, hvor den er inkluderet i den laterale traktus spinothalamus. Fra rygmarven stiger bundtet op i medulla oblongata og er placeret bag nucleus olivenus, og i tegmentum af pons og mellemhjernen ligger det ved den ydre kant af den mediale løkke. Den anden neuron i den laterale traktus spinothalamus ender med synapser på cellerne i den dorsale laterale kerne af thalamus. Her er den tredje neurons kroppe placeret, hvis celler passerer gennem det bageste ben af den indre kapsel og som en del af vifteformede divergerende fiberbundter, der danner den strålende krone (corona radiata). Disse fibre når corona radiata (hjernebarken) til hjernehalvdelen, dens postcentrale gyrus. Her ender de med synapser med celler i det fjerde lag (indre granulære plade). Fibrene i den tredje neuron i den sensoriske (ascendende) bane, der forbinder thalamus med cortex, danner thalamokortikale bundter (fasciculi thalamocorticalis) - thalamoparietale fibre (fibrae thalamoparietales). Den laterale spinothalamiske bane er en fuldstændig krydset bane (alle fibre i den anden neuron krydser til den modsatte side), derfor forsvinder smerte og temperaturfølsomhed på den modsatte side af skaden fuldstændigt, når den ene halvdel af rygmarven er beskadiget.

Den forreste spinothalamustrakt (tractus spinothalamus ventralis, s. anterior), som bærer følesansen og tryksansen, bærer impulser fra huden, hvor receptorerne, der opfatter tryksansen og berøringen, er placeret. Impulserne går til hjernebarken, til den postcentrale gyrus, hvor den kortikale ende af den generelle følsomhedsanalysator er placeret. Cellekroppene i den første neuron ligger i spinalganglion, og deres centrale processer, som en del af den posteriore rod af rygmarvsnerverne, er rettet mod rygmarvens posteriore horn, hvor de ender i synapser på cellerne i den anden neuron. Axonerne i den anden neuron krydser til den modsatte side af rygmarven (gennem den forreste grå kommissur), går ind i den forreste funiculus og er som en del af den rettet opad, til hjernen. På deres vej i medulla oblongata forbinder axonerne i denne nervebane sig med fibrene i den mediale lemniscus på den laterale side og ender i thalamus, i dens dorsale laterale kerne, med synapser på cellerne i den tredje neuron. Fibrene fra den tredje neuron passerer gennem den indre kapsel (posterior ben) og når som en del af corona radiata lag IV af cortexen i den postcentrale gyrus.

Det skal bemærkes, at ikke alle fibre, der bærer berørings- og trykimpulser, krydser over til den modsatte side i rygmarven. Nogle fibre i den ledende berørings- og trykbane går som en del af rygmarvens posteriore funiculus (deres side) sammen med axonerne i den ledende proprioceptive følsomhedsbane i den kortikale retning. I forbindelse med dette, når den ene halvdel af rygmarven er beskadiget, forsvinder den kutane berørings- og tryksans på den modsatte side ikke helt, ligesom smertefølsomheden, men aftager kun. Denne overgang til den modsatte side udføres delvist i medulla oblongata.

Proprioceptive baner. Den proprioceptive bane for kortikal sensitivitet (tractus bulbothalamicus - BNA) kaldes dette, fordi den leder impulser fra muskel-artikulær sans til hjernebarken, til den postcentrale gyrus. De sensoriske ender (receptorer) på den første neuron er placeret i muskler, sener, ledkapsler og ledbånd. Signaler om muskeltonus, senespænding og om muskuloskeletalsystemets tilstand som helhed (impulser fra proprioceptiv sensitivitet) giver en person mulighed for at vurdere kropsdeles (hoved, torso, lemmer) position i rummet, såvel som under bevægelse, og for at udføre målrettede bevidste bevægelser og deres korrektion. De første neuroners kroppe er placeret i spinalganglion. De centrale processer i disse celler, som en del af den posteriore rod, ledes til den posteriore funiculus, omgået den posteriore horn, og går derefter op i medulla oblongata til de tynde og cuneate kerner. Axoner, der bærer proprioceptive impulser, kommer ind i den posteriore funiculus startende fra de nedre segmenter af rygmarven. Hvert efterfølgende bundt af axoner støder op til den laterale side af de eksisterende bundter. Således er de ydre sektioner af den posteriore funiculus (cuneatbundtet, Burdachs bundt) optaget af axoner fra celler, der udfører proprioceptiv innervation i de øvre thorakale, cervikale dele af kroppen og øvre lemmer. Axoner, der optager den indre del af den posteriore funiculus (det tynde bundt, Golls bundt), leder proprioceptive impulser fra de nedre lemmer og den nedre halvdel af kroppen. De centrale processer i den første neuron ender med synapser på deres side, på cellerne i den anden neuron, hvis legemer ligger i de tynde og cuneatformede kerner i medulla oblongata. Axonerne fra cellerne i den anden neuron udgår fra disse kerner, buer fremad og medialt på niveau med den nedre vinkel af den rhomboide fossa og i det interolivariske lag går over til den modsatte side og danner en decussation af de mediale løkker (decussatio lemniscorum medialis). Fiberbundtet, der vender i medial retning og går over til den anden side, kaldes de indre buede fibre (fibrae arcuatae internae), som er den indledende del af den mediale løkke (lemniscus medialis). Fibrene i den mediale løkke i pons er placeret i dens bageste del (i tegmentum), næsten på grænsen til den forreste del (mellem fiberbundterne i den trapezformede krop). I mellemhjernens tegmentum indtager fiberbundtet i den mediale lemniscus en plads dorsolateralt i forhold til den røde kerne og ender i den dorsale laterale kerne i thalamus med synapser på cellerne i den tredje neuron. Axonerne i cellerne i den tredje neuron når den postcentrale gyrus gennem det bageste ben af den indre kapsel og som en del af corona radiata.

Nogle af fibrene i den anden neuron bøjer udad, når de forlader de tynde og cuneate kerner. Det ene bundt, de posteriore eksterne buede fibre (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), er rettet mod den nedre cerebellare peduncle på deres side og ender i cortex af cerebellar vermis. Fibrene i det andet bundt, de forreste eksterne buede fibre (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), går fremad, krydser til den modsatte side, bøjer sig rundt om den laterale side af nucleus olivaria og går også gennem den nedre cerebellare peduncle til cortex af cerebellar vermis. De forreste og bagerste eksterne buede fibre bærer proprioceptive impulser til lillehjernen.

Den proprioceptive bane i den kortikale retning krydses også. Axonerne fra den anden neuron krydser ikke til den modsatte side i rygmarven, men i medulla oblongata. Når rygmarven beskadiges på den side, hvor de proprioceptive impulser stammer (i tilfælde af hjernestammeskade - på den modsatte side), mistes forståelsen af bevægelsesapparatets tilstand, kropsdelenes position i rummet, og koordinationen af bevægelser forringes.

Udover den proprioceptive bane, der fører impulser til hjernebarken, bør de proprioceptive anterior og posterior spinocerebellare baner nævnes. Gennem disse baner modtager lillehjernen information fra de sensoriske centre, der er placeret nedenfor (rygmarven), om muskuloskeletalsystemets tilstand og deltager i reflekskoordinationen af bevægelser, der sikrer kroppens balance, uden deltagelse af de højere dele af hjernen (hjernebarken).

Den bageste traktus spinocerebellaris dorsalis (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigs bundt) overfører proprioceptive impulser fra muskler, sener og led til lillehjernen. Cellekroppene i den første (sensoriske) neuron er placeret i spinalganglion, og deres centrale udløbere, som en del af den bageste rod, er rettet mod rygmarvens bageste horn og ender i synapser på cellerne i nucleus thoracicus (Clarkes kerne), der er placeret i den mediale del af basen af det bageste horn. Cellerne i nucleus thoracicus er den anden neuron i den bageste traktus spinocerebellar. Axonerne i disse celler udgår i den laterale funiculus på deres side, ind i dens bageste del, stiger opad og går gennem den nedre lillehjernepeduncle ind i lillehjernen, til cellerne i vermis cortex. Her slutter den spinocerebellare traktus.

Det er muligt at spore de fibersystemer, langs hvilke impulsen fra vermis cortex når den røde kerne, den cerebellare hemisfære og endda de højere dele af hjernen - hjernebarken. Fra vermis cortex gennem de korkformede og sfæriske kerner ledes impulsen gennem den øvre cerebellare peduncle til den røde kerne på den modsatte side (cerebellar-tegmental tract). Vermis cortex er forbundet via associationsfibre med cerebellar cortex, hvorfra impulser kommer ind i den dentate kerne i lillehjernen.

Med udviklingen af højere følsomhedscentre og frivillige bevægelser i hjernebarken i hjernehalvdelene opstod der også forbindelser mellem lillehjernen og hjernebarken, udført gennem thalamus. Således går axonerne i dens celler fra nucleus dentatus gennem den øvre lillehjernepeduncle ud i broens tegmentum, krydser til den modsatte side og går mod thalamus. Efter at have skiftet til den næste neuron i thalamus går impulsen til hjernebarken, til den postcentrale gyrus.

Den forreste spinocerebellare trakt (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowers' bundt) har en mere kompleks struktur end den bageste, da den passerer i den laterale funiculus på den modsatte side og vender tilbage til cerebellum på sin side. Cellekroppen i den første neuron er placeret i spinalganglion. Dens perifere proces har ender (receptorer) i muskler, sener og ledkapsler. Den centrale proces i den første neurons celle som en del af den bageste rod går ind i rygmarven og ender i synapser på cellerne ved siden af thoraxkernen på den laterale side. Axonerne fra cellerne i denne anden neuron passerer gennem den forreste grå kommissur ind i den laterale funiculus på den modsatte side, ind i dens forreste del, og stiger opad til niveauet for rhombencephalonens isthmus. På dette tidspunkt vender fibrene i den anterior spinocerebellare tractus tilbage til deres side og går gennem den superior cerebellare peduncle ind i cortex af vermis på deres side, ind i dens antero-superior sektioner. Således vender den anterior spinocerebellare tractus, efter at have dannet en kompleks, dobbelt krydset bane, tilbage til den samme side, hvor de proprioceptive impulser opstod. De proprioceptive impulser, der kom ind i cortex af vermis gennem den anterior spinocerebellare proprioceptive tractus, overføres også til nucleus erythrosus og gennem nucleus dentatus til cortex cerebri (til gyrus postcentralis).

Diagrammerne over strukturen af de ledende baner i de visuelle, auditive, smags- og lugtinstrumenter behandles i de tilsvarende afsnit af anatomien (se "Sanseorganer").

Nedadgående projektionsbaner (effektor, efferent) leder impulser fra cortex, subkortikale centre til de underliggende sektioner, til kernerne i hjernestammen og motorkernerne i rygmarvens forhorn. Disse baner kan opdeles i to grupper:

1. Den primære motoriske eller pyramideformede trakt (kortikonukleære og kortikospinale trakter) bærer impulser af frivillige bevægelser fra hjernebarken til skeletmusklerne i hoved, nakke, krop og lemmer gennem de tilsvarende motorkerner i hjernen og rygmarven;
2. Ekstrapyramidale motoriske baner (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis osv.) transmitterer impulser fra de subkortikale centre til motorkernerne i kranie- og rygmarvsnerverne og derefter til musklerne.

Pyramidekanalen (tractus pyramidalis) omfatter et system af fibre, langs hvilke motoriske impulser fra hjernebarken, fra den præcentrale gyrus, fra de gigantopyramidale neuroner (Betz-celler) ledes til motorkernerne i kranienerverne og rygmarvens forhorn, og fra dem til skeletmusklerne. Under hensyntagen til fibrenes retning, samt placeringen af bundterne i hjernestammen og rygmarvens funiculus, er pyramidekanalen opdelt i tre dele:

1. kortikonukleær - til kernerne i kranienerverne;
2. lateral kortikospinal - til kernerne i rygmarvens forhorn;
3. anterior kortikospinal - også til rygmarvens forhorn.

Den kortikonukleære trakt (tractus corticonuclearis) er et bundt af processer af gigantopyramidale neuroner, der går ned fra cortexen i den nederste tredjedel af den præcentrale gyrus til den indre kapsel og passerer gennem dens genus. Fibrene i den kortikonukleære trakt går derefter til basen af hjerneskallen og danner den mediale del af pyramidekanalerne. De kortikonukleære og kortikospinale kanaler optager den midterste 3/5 af basen af hjerneskallen. Fra mellemhjernen og videre, i pons og medulla oblongata, krydser fibrene i den kortikonukleære trakt til den modsatte side af motorkernerne i kranienerverne: III og IV - i mellemhjernen; V, VI, VII - i pons; IX, X, XI, XII - i medulla oblongata. Den kortikonukleære trakt ender i disse kerner. De fibre, der udgør den, danner synapser med motorcellerne i disse kerner. Processerne i de nævnte motorceller forlader hjernen som en del af de tilsvarende kranienerver og er rettet mod skeletmusklerne i hoved og nakke og innerverer dem.

De laterale og anteriore kortikospinale kanaler (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) stammer også fra de gigantopyramidale neuroner i den præcentrale gyrus, dens øvre 2/3. Axonerne fra disse celler er rettet mod den indre kapsel, passerer gennem den forreste del af dens bageste ben (umiddelbart bag fibrene i den kortikonukleære trakt), går ned til basen af hjernebenet, hvor de indtager en plads lateralt i forhold til den kortikonukleære trakt. Derefter går de kortikospinale fibre ned til den forreste del (base) af pons, trænger ind i pons' tværgående fiberbundter og ud i medulla oblongata, hvor de danner fremspringende kamme - pyramider - på dens forreste (nedre) overflade. I den nedre del af medulla oblongata krydser nogle af fibrene til den modsatte side og fortsætter ind i rygmarvens laterale funiculus, gradvist ender i rygmarvens forhorn med synapser på motorcellerne i dens kerner. Denne del af pyramidevejene, der deltager i dannelsen af den pyramideformede decussation (motorisk decussation), kaldes den laterale kortikospinale trakt. De fibre i den kortikospinale trakt, der ikke deltager i dannelsen af den pyramideformede decussation og ikke krydser til den modsatte side, fortsætter deres vej nedad som en del af rygmarvens anterior funiculus. Disse fibre udgør den anterior kortikospinale trakt. Derefter krydser disse fibre også til den modsatte side, men gennem rygmarvens hvide kommissur og ender på motorcellerne i det forreste horn på den modsatte side af rygmarven. Den anterior kortikospinale trakt, der er placeret i den anterior funiculus, er evolutionært yngre end den laterale. Dens fibre går hovedsageligt ned til niveauet for rygmarvens cervikale og thorakale segmenter.

Det skal bemærkes, at alle pyramideformede baner krydses, dvs. deres fibre på vej til den næste neuron krydser før eller siden over til den modsatte side. Derfor fører skader på fibrene i pyramideformede baner i tilfælde af ensidig skade på rygmarven (eller hjernen) til lammelse af musklerne på den modsatte side, der modtager innervation fra de segmenter, der ligger under skadesstedet.

De anden neuroner i den nedadgående frivillige motoriske bane (kortikospinal) er cellerne i rygmarvens forhorn, hvis lange processer udgår fra rygmarven som en del af de forreste rødder og styres som en del af rygmarvsnerverne for at innervere skeletmusklerne.

De ekstrapyramidale nervebaner, der er forenet i én gruppe, er i modsætning til de nyere pyramidebaner evolutionært ældre og har omfattende forbindelser i hjernestammen og med hjernebarken, som har overtaget funktionerne med kontrol og styring af det ekstrapyramidale system. Hjernebarken, der modtager impulser både langs direkte (kortikal retning) opadgående sensoriske baner og fra de subkortikale centre, styrer kroppens motoriske funktioner gennem de ekstrapyramidale og pyramidebaner. Hjernebarken påvirker rygmarvens motoriske funktioner gennem cerebellum-røde kerner-systemet, gennem den retikulære formation, som har forbindelser til thalamus og striatum, gennem de vestibulære kerner. Centrene i det ekstrapyramidale system omfatter således de røde kerner, hvis ene funktioner er at opretholde muskeltonus, som er nødvendig for at holde kroppen i en ligevægtstilstand uden viljeanstrengelse. De røde kerner, som også tilhører den retikulære formation, modtager impulser fra hjernebarken, lillehjernen (fra de cerebellære proprioceptive baner) og har selv forbindelser med motorkernerne i rygmarvens forhorn.

Traktus rubrospinalis (trdctus rubrospinalis) er en del af refleksbuen, hvis afferente led er de spinocerebellare proprioceptive baner. Denne trakt udgår fra nucleus rod (Monakows bundt), krydser til den modsatte side (Forels decussation) og går ned i rygmarvens laterale funiculus, hvor den ender i rygmarvens motorceller. Fibrene i denne trakt passerer i den bageste del (tegmentum) af pons og de laterale dele af medulla oblongata.

Et vigtigt led i koordineringen af menneskekroppens motoriske funktioner er traktus vestibulospinalis. Den forbinder kernerne i det vestibulære apparat med rygmarvens forhorn og sikrer kroppens korrigerende reaktioner i tilfælde af ubalance. Axonerne fra cellerne i den laterale vestibulære kerne (Deiters' kerne) og den nedre vestibulære kerne (nedadgående rod) i den vestibulokokleære nerve deltager i dannelsen af traktus vestibulospinalis. Disse fibre går ned i den laterale del af rygmarvens forreste funiculus (på grænsen til den laterale) og ender på motorcellerne i rygmarvens forhorn. Kernerne, der danner traktus vestibulospinalis, er i direkte forbindelse med lillehjernen, såvel som med den bageste longitudinelle fasciculus (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), som igen er forbundet med kernerne i de oculomotoriske nerver. Tilstedeværelsen af forbindelser med kernerne i de oculomotoriske nerver sikrer bevarelsen af øjenæblernes position (retningen af den visuelle akse), når hoved og hals drejes. I dannelsen af den posteriore longitudinelle fasciculus og de fibre, der når rygmarvens forhorn (retikulær-spinal tractus, tractus reticulospinalis), deltager cellulære klynger af hjernestammens retikulære dannelse, primært den mellemliggende kerne (nucleus intersticialis, Cajals kerne), kernen i den epithalamiske (posterior) kommissura, kernen i Darkshevich, hvortil fibre fra de basale kerner i hjernehalvdelene kommer.

Lillehjernens funktioner, som er involveret i koordineringen af hovedets, kroppens og lemmernes bevægelser og igen er forbundet med de røde kerner og det vestibulære apparat, styres fra hjernebarken gennem broen langs den kortikopontocerebellare trakt (tractus corticopontocerebellaris). Denne nervebane består af to neuroner. Den første neurons cellelegemer ligger i cortexen af frontallappen, temporallappen, parietallappen og occipitallappen. Deres udløbere, de kortikale spinalfibre (fibrae corticopontinae), er rettet mod den indre kapsel og passerer igennem den. Fibre fra frontallappen, som kan kaldes frontopontinae-fibre (fibrae frontopontinae), passerer gennem den forreste del af den indre kapsel. Nervefibre fra temporallappen, parietallappen og occipitallappen går gennem den bageste del af den indre kapsel. Derefter passerer fibrene fra den kortikopontocerebellare trakt gennem bunden af hjernebenet. Fra frontallappen går fibrene gennem den mest mediale del af basen af hjerneskaftet, indad fra de kortikonukleære fibre. Fra parietallapperne og andre lapper i hjernehalvdelen går de gennem den mest laterale del, udad fra de kortikospinale kanaler. I den forreste del (ved basen) af pons ender fibrene i den kortikopontiske trakt i synapser på cellerne i nucleus pontinus på samme side af hjernen. Cellerne i de pontinske kerner med deres udløbere udgør den anden neuron i den kortikocerebellare trakt. Axonerne i cellerne i de pontinske kerner er foldet i bundter - de tværgående fibre i pons (fibrae pontis transversae), der går til den modsatte side, krydser i tværgående retning de nedadgående fiberbundter i de pyramideformede kanaler og gennem den midterste cerebellare skaft er de rettet mod den cerebellare hemisfære på den modsatte side.

Således etablerer ledningsvejene i hjernen og rygmarven forbindelser mellem de afferente og efferente (effektor) centre og deltager i dannelsen af komplekse refleksbuer i menneskekroppen. Nogle ledningsveje (fibersystemer) begynder eller slutter i evolutionært ældre kerner placeret i hjernestammen og leverer funktioner med en vis automatisme. Disse funktioner (for eksempel muskeltonus, automatiske refleksbevægelser) udføres uden bevidsthedens deltagelse, selvom de er under kontrol af hjernebarken. Andre ledningsveje overfører impulser til hjernebarken, til de højere dele af centralnervesystemet eller fra cortex til de subkortikale centre (til basalkernerne, kernerne i hjernestammen og rygmarven). Ledningsveje forener funktionelt organismen til en enkelt helhed og sikrer koordineringen af dens handlinger.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]