Nervæv

Nervevæv er det vigtigste strukturelle element i nervesystemet - hjernen og rygmarven, nerverne, nervenoderne (ganglier) og nerveenderne. Nervevæv består af nerveceller (neurocytter eller neuroner) og er forbundet med dem anatomisk og funktionelt hjælpende neuroglia celler.

Neurocytter (neuroner) med udvækst fra dem er strukturelle funktionelle enheder af nervesystemets organer. Nerveceller er i stand til at opfatte stimuli, der kommer i en eksitationsstat, producerer og transmitterer information kodet i form af elektriske og kemiske signaler (nerveimpulser). Nerveceller deltager også i behandling, opbevaring og hentning af information fra hukommelsen.

Hver nervecelle har en krop og processer. Udenfor er nervecellen omgivet af en plasmamembran (cytolemma), som er i stand til excitation, samt tilvejebringer en metabolisme mellem cellen og dens omgivelser. Nervecellens krop indeholder kernen og cytoplasmaet der omgiver det, også kaldet pericarion (fra det græske ren - omkring, karyon - kernen). I cytoplasmaet, organeller er: granulære endoplasmatiske reticulum, Golgi-apparatet, mitochondrier, ribosomer, etc. For neuroner er karakteriseret ved tilstedeværelsen i deres cytoplasma chromatophilic materiale (Nissl substanser) og neurofibrillær .. Chromatophilic Stoffet er fundet i form af klumper af basofile (cluster strukturer af granulære endoplasmatiske reticulum), hvis tilstedeværelse indikerer et højt niveau af proteinsyntese.

Cervoskeletten i nervecellen er repræsenteret af mikrotubuli (neurobulser) og mellemfilamenter, der deltager i transporten af forskellige stoffer. Dimensioner (diameter) af kroppens neuroner er fra 4-5 til 135 μm. Formen af nervecellerne er også forskellig - fra afrundet, ovoid til pyramidal. Fra nervecellens krop forlades tynde cytoplasmatiske processer omgivet af en membran af forskellig længde. Modne nerveceller har to typer processer. En eller flere forgreningsgrene, hvorigennem nerveimpulsen når en neurons legeme, kaldes en dehydrit. Dette er den såkaldte dendritiske transport af stoffer. I de fleste celler er længden af dendritterne ca. 0,2 μm. I retning af dendritets lange akse er der talrige neurotransmittere og et lille antal neurofilamenter. I dendritternes cytoplasma er der langstrakte mitokondrier og et lille antal cisterner af et ungrain endoplasmatisk retikulum. Dendritternes terminalafsnit bliver ofte bulbudvidet. Den eneste, sædvanligvis lange proces, hvorved nerveimpulsen ledes fra nervecellens krop, er axonen eller neuritten. Axon bevæger sig væk fra den terminale axonhøjen nær nervecellens krop. Axonen afsluttes i en lang række terminale grene, der danner synaps med andre nerveceller eller væv fra arbejdsorganet. Overfladen af axon cytolemma er glat. I axoplasma (cytoplasma) er der tynde langstrakte mitokondrier, et stort antal neurotranser og neurofilamenter, vesikler og tubuli af et ungrain endoplasmatisk retikulum. Ribosomer og elementer i det granulære endoplasmatiske retikulum i axoplasma er fraværende. De er kun til stede i cytoplasma på axonhøjen, hvor bundterne af neuronuncules er placeret, mens antallet af neurofilamenter er lille her.

Afhængig af hastigheden af bevægelsen af nerveimpulser er to typer aksontransport adskilte; langsom transport med en hastighed på 1-3 mm om dagen og hurtig med en hastighed på 5-10 mm pr. Time.

Nerveceller polariseres dynamisk, dvs. Kan kun udføre nerveimpulser i en retning - fra dendritter til nervecellernes krop.

Nervefibre er processerne i nerveceller (dendritter, neuritter), dækket af membraner. I hver nervefiber er processen en aksial cylinder, og de omkringliggende lemmocytter (Schwann-celler), der tilhører neurogliaen, danner en fiberkappe.

Under hensyntagen til membranernes struktur er nervefibre opdelt i ikke-fossile (bezmielinovye) og pulpfibre (myelin).

Lamianin (ikke-kumulative) nervefibre findes hovedsageligt i vegetative neuroner. Skallen af disse fibre er tynd, bygget på en sådan måde, at den aksiale cylinder presses ind i Schwann-buret ind i den dybe rille der dannes af den. Membranen af neirolemocyten, som er lukket, fordoblet over den aksiale cylinder, kaldes mesaxon. Ofte inde i skallen er der ikke en aksial cylinder, men flere (fra 5 til 20), der danner en nervefiberkabel type. Under processen af nervecelleprocessen danner mange Schwann-celler en af dem, den ene efter den anden. Mellem axolemmen af hver nervefiber og Schwann-cellen er der et smalt rum (10-15 nm) fyldt med vævsfluid, der er involveret i at udføre nerveimpulser.

Myelinerede nervefibre har en tykkelse på op til 20 μm. De dannes ved relativt tykt celle axon - aksial cylinder, omkring hvilken der er en skal bestående af to lag: den tykkere indre - og ydre myelin - tynde lag dannet neyrolemmotsitami. Det myelinerede lag af nervefibre har en kompleks struktur, da Schwann-cellerne i deres udvikling spiralvikles på axerne af nerveceller (aksiale cylindre). Dendritter er kendt for ikke at have myelinskede. Hver lemocyt omslutter kun en lille del af den aksiale cylinder. Derfor eksisterer myelinlaget, der består af lipider, kun i Schwann-celler, det er ikke kontinuerligt, men intermitterende. Efter hver 0,3-1,5 mm har såkaldt nerve fiber noder (knudepunkter Ranvier), hvor myelin lag er fraværende (afbrudt) og tilstødende dens ender lemmotsity passer direkte til den aksiale cylinder. Den basale membran, der dækker Schwann-cellerne, er kontinuerlig, den går uden afbrydelse gennem afskæringerne af Ranvier. Disse aflytninger betragtes som steder med permeabilitet for Na ⁺ ioner og depolarisering af elektrisk strøm (nerveimpuls). En sådan depolarisering (kun i området for Ranvier-aflytningerne) letter hurtig passage af nerveimpulser langs myelinerede nervefibre. Nerveimpulser langs myelinfibre udføres som ved spring - fra en aflytning af Ranvier til den næste. I demyelinerede nervefibre forekommer depolarisering i hele fiberen, og nerveimpulser langs sådanne fibre passerer langsomt. Hastigheden af at udføre nerveimpulser for mølfibre fibre er således 1-2 m / s og for cellulosefibre (myelin) - 5-120 m / s.

Klassifikation af nerveceller

Afhængigt af antallet af processer, er unipolære eller enkeltstrengede, neuroner og bipolare eller torotede præget. Neuroner med et stort antal processer kaldes multipolar eller multistep. Bipolære neuroner indbefatter sådanne falsk-unipolære (pseudo-unipolære) neuroner, som er celler af spinalganglia (knuder). Disse neuroner kaldes pseudo-unipolære fordi to tilføjelser går væk fra cellens krop, men med lysmikroskopi afsløres ikke mellemrummet mellem processerne. Derfor tages disse to processer under lysmikroskopet som en. Antallet af dendritter og graden af deres forgrening varierer meget, afhængigt af placeringen af neuroner og den funktion, de udfører. Multipolære neuroner i rygmarven har en krop af uregelmæssig form, et sæt svagt forgrenede dendritter, der strækker sig i forskellige retninger, og en lang axon, hvorfra de laterale grene-collaterals afgår. Fra de trekantede kroppe af de store pyramidale neuroner i cerebral cortex (stor) forlader hjernen et stort antal korte, vandrette, lidt forgrenede dendritter, axonen bevæger sig væk fra cellens basis. Både dendritter og neurit slutter med nerveender. I dendritter er disse følsomme nerveender, i neuriteffektor.

Til funktionelle formål opdeles nerveceller i receptor, effektor og associative celler.

Receptor (følsomme) neuroner med deres slutninger opfatter forskellige former for følelser og overfører de impulser, der er opstået i nerveenderne (receptorer) til hjernen. Derfor kaldes også følsomme neuroner afledte nerveceller. Effektor neuroner (forårsager handling, effekt) udfører nerveimpulser fra hjernen til arbejdsorganet. Disse nerveceller kaldes også vedvarende (efferente) neuroner. Associative eller interkalare ledere neuroner overfører nerveimpulser fra den leverende neuron til eksterminatoren.

Der er store neuroner, hvis funktion er at udvikle sekreter. Disse celler kaldes neurosekretoriske neuroner. Det hemmelige (neurosekret) indeholdende protein, såvel som lipider, polysaccharider, udskilles som granulater og transporteres af blod. Neurosektion er involveret i interaktioner mellem de nervøse og kardiovaskulære (humorale) systemer.

Afhængig af lokaliseringen skelnes mellem følgende typer af nerveender-receptorer:

1. Eksterceptorer oplever irritation af miljøfaktorer. De er placeret i de ydre dæksler af kroppen, i huden og slimhinderne i de sensoriske organer;
2. Interoreceptorer får irritation, især når den kemiske sammensætning af det indre miljø ændres (kemoreceptorer), tryk i væv og organer (baroreceptorer, mekanoreceptorer);
3. proprioceptorer eller proprioceptorer, opfatter irritation i selve kroppens væv. De findes i muskler, sener, ledbånd, fasciae, ledkapsler.

I overensstemmelse med funktionen isoleres termoreceptorer, mekanoreceptorer og nociceptorer. Den første opfattelse ændrer sig i temperatur, den anden - forskellige typer mekaniske effekter (rører ved huden, klemmer den) og tredje - smertefulde irritationer.

Blandt nerveenderne er der frie, berøvede glialceller, og ikke fri, hvor nerveenderne har en skal - en kapsel dannet af neuroglia celler eller bindevævselementer.

Gratis nerveender er til stede i huden. Nærmer sig epidermis, mister nerven fiber myelin, trænger gennem basal membranen ind i epithelialaget, hvor det forgrener sig mellem epithelceller op til det granulære lag. De endelige grene med en diameter på mindre end 0,2 μm på deres ender pære udvider. Lignende nerveender findes i epithelet af slimhinderne og i hornhinden. Terminalfri receptor nerveenderne opfatter smerte, varme og kulde. Andre nervefibre trænger på samme måde ind i epidermis og slutter i kontakt med taktile celler (Merkel-celler). Nerveenden udvider og danner en synaptisk lignende kontakt med Merkel-cellen. Disse slutninger er mekanoreceptorer, der opfatter tryk.

Ikke-frie nerveender kan indkapsles (dækket med bindevævskapsel) og ikke indkapslet (kapslet kapslet). Ikke-indkapslede nerveender forekommer i bindevæv. De omfatter også afslutninger i hårsækkene. Indkapslede nerveender er taktile kroppe, lamellære legemer, pærekroppe (Golgi-Mazzoni-kroppe), kønsorganer. Alle disse nerveender er mekanoreceptorer. Denne gruppe omfatter også endeflasker, som er termoreceptorer.

Platekroppe (Fatera-Pacinis legemer) er den største af alle indkapslede nerveender. De er ovale, når 3-4 mm i længden og 2 mm i tykkelse. De er placeret i bindevæv af indre organer og subkutan basis (dermis, oftere - på grænsen til dermis og hypodermis). Et stort antal lamellære legemer findes i den adventitiale membran af store skibe, i peritoneum, sener og ledbånd langs arteriolovenøse anastomoser. Taurus udenfor er dækket af en bindevævskapsel, som har en lamellær struktur og er rig på hæmokapillarier. Under bindevævsmembranen er en ydre pære bestående af 10-60 koncentriske plader dannet af udfladte sekskantede perineurale epithelioidceller. Når man går ind i kroppen, taber nervefiberen myelinkappen. Inde i kroppen er det omgivet af lymfocytter, som danner den indre pære.

Taktile legemer (Meissners legeme) 50-160 mikrometer lange og ca. 60 mikron brede, ovale eller cylindriske. De er især talrige i papillatlaget af fingers hud. De er også til stede i læbernes hud, øjenlågens kanter, de ydre genitalier. Tyren er dannet af en lang række aflange, fladede eller pæreformede lymfocytter liggende på den anden. Nervefibre, der kommer ind i kroppen, taber myelin. Perineurium passerer ind i den omgivende krop kapsel, dannet af flere lag af epithelioid perineurale celler. Taktile legemer er mekanoreceptorer, opfatter et tryk, klemmer huden.

Genitalkalve (Ruffinis krop) er fusiform, der er placeret i fingers og fødders hud, i kapsler i leddene og væggene i blodkarrene. Taurus er omgivet af en tynd kapsel dannet af perineurale celler. Indtastning af kapslen taber nervefibre myelin og grene i en lang række grene, der slutter med pæreagtige hævelser omgivet af lemocytter. Endene passer tæt til fibroblasterne og kollagenfibre, der danner basis for kroppen. Taurus Ruffini er mekanoreceptorer, de opfatter også varme og tjener som proprioceptorer.

Slutkolberne (Krause-kolberne) er sfæriske i form, der ligger i huden, øjets konjunktiv og mundens slimhinde. Kolben har en tykk bindevævskapsel. Indtastning af kapslen mister nervefibre myelinkappen og grene i midten af pæren og danner en lang række grene. Krausens kolber opfatter kulden; måske er de også mekanoreceptorer.

I bindevævet i det papillære lag af huden på glanspenis og klitoris er der mange kønsorganer, der svarer til endeflaskerne. De er mekanoreceptorer.

Proprioceptorer oplever muskelkontraktioner, spændinger i sener og ledkapsler, den muskelkraft, der er nødvendig for at udføre en bestemt bevægelse eller at holde dele af kroppen i en bestemt position. Proprioceptor nerveender omfatter neuromuskulære og neuromuskulære spindler, der findes i abdominale muskler eller i deres sener.

Nerve-senge spindler er placeret i krydset af muskel i senen. De er flokke af sener (kollagen) fibre forbundet med muskelfibre omgivet af en bindevævskapsel. Spindlen er sædvanligvis en tykk myelinnervenfibre, som taber myelinskede og danner endeafdelinger. Disse ender er placeret mellem bundter af tendonfibre, hvor de opfatter muskelets kontraktile virkning.

Neuromuskulære spindler er store, 3-5 mm lange og 0,5 mm tykke, omgivet af en bindevævskapsel. Inde i kapslen, op til 10-12 tynde korte striated muskelfibre med forskellige strukturer. I nogle muskelfibre er kernerne koncentreret i den centrale del og danner en "nuklearpose". I andre fibre er kernerne placeret "en nukleær kæde" gennem hele muskelfiberen. På disse og andre fibre spiralforgrener de ringformede (primære) nerveender, der reagerer på ændringer i længden og hastigheden af sammentrækninger. Omkring muskelfibrene med "nuklear kæden" forgrenes (sekundære) nerveender også ud, idet man kun opfatter en ændring i muskelens længde.

I musklerne er der effektor-neuromuskulære endinger, der er placeret på hver muskel fiber. Nærmer sig muskelfiberen, mister nervefibre (axon) myelin og grene. Disse ender er dækket af lemocytter, deres basale membran, der passerer ind i muskelfiberens basale membran. Axolemmen af hver af disse nerveender er i kontakt med sarcolemmen af en muskelfiber og bøjer den. I mellemrummet mellem enden og fiberen (bredde 20-60 nm) er et amorft stof indeholdende, som synaptiske kløfter, acetylcholinesterase. Nær den neuromuskulære ende i muskelfibre er en masse mitokondrier, polyribosomer.

De efferente nerveender af ufordrejede (glatte) muskelvævformede blærer, hvori synaptiske vesikler og mitokondrier indeholdende noradrenalin og dopamin også findes. De fleste af nerveenderne og den aksillære distension er i kontakt med myocyternes basale membran; kun en lille del af dem perforerer den basale membran. I kontaktene af nervefiberen med muskelcellen adskilles axolemma fra myocytcytometrien med et hul på omkring 10 nm i tykkelse.

Neuroner opfatter, udfører og transmitterer elektriske signaler (nerveimpulser) til andre nerveceller eller arbejdsorganer (muskler, kirtler osv.). På steder for transmissionen af nerveimpulsen er neuroner forbundet gennem intercellulære kontakter - synapser (fra den græske synapsis-forbindelse). I synapser omdannes elektriske signaler til kemiske signaler og omvendt - kemiske til elektriske signaler.

[1], [2]

Synapser

Afhængigt af hvilke dele af neuronerne der er forbundet, er følgende synapser kendetegnet: axosomatisk, når endelserne af en neuron danner kontakt med kroppen af en anden neuron; axodendritisk når axonerne kommer i kontakt med dendritter; axo-axonale, når de kontakter de samme processer - axoner. Dette arrangement af neuronkæder skaber mulighed for excitation langs disse kæder. Overførsel af en nerveimpuls udføres ved hjælp af biologisk aktive stoffer, der kaldes neurotransmittere. Mediatorernes rolle udføres af to grupper af stoffer:

1. noradrenalin, acetylcholin og nogle monoaminer (adrenalin, serotonin, etc.);
2. neuropeptider (enkephalin, neurotensin, somatostatin, etc.).

I hver interneuronal synapse er de presynaptiske og postsynaptiske dele isoleret. Disse dele er adskilt af en synaptisk kløft. Nerveimpulsen passerer gennem nerveenden til den clavatiske presynaptiske del, som er afgrænset af den presynaptiske membran. I cytosol i den præsynaptiske del er der et stort antal afrundede membran-synaptiske vesikler med en diameter på 4 til 20 nm indeholdende en mediator. Når nerveimpulsen når den presynaptiske del, åbnes calciumkanaler, og Ca2 ^{+ -ionerne} trænger ind i cytoplasmaet i den presynaptiske del. Ved at forøge indholdet af Ca ²⁺ synaptiske vesikler fusionerer med den præsynaptiske membran og udskiller en neurotransmitter i den synaptiske kløft bredde på 20 til 30 nm fyldt moderat elektrontæthed amorft stof.

Overfladen af den postsynaptiske membran har en postsynaptisk forsegling. Neurotransmitteren binder til den postsynaptiske membrans receptor, hvilket fører til en ændring i dets potentiale - et postsynaptisk potentiale opstår. Den postsynaptiske membran omdanner således den kemiske stimulus til et elektrisk signal (nerveimpuls). Størrelsen af det elektriske signal er direkte proportional med mængden af den tildelte neurotransmitter. Så snart frigørelsen af mediatoren ophører, vender receptoren af den postsynaptiske membran tilbage til deres oprindelige tilstand.

Neuroglia

Neuroner eksisterer og fungerer i et bestemt miljø, som tilvejebringes af neuroglia. Neuroglia celler udfører en række funktioner: støtte, trofisk, beskyttende, isolerende, sekretorisk. Blandt cellerne i neuroglia (gliocytter) er macroglies (ependymocytter, astrocytter, oligodendrocytter) og microglia, som har en monocytisk oprindelse, kendetegnede.

Ependymocytter der beklæder indersiden af hjernens ventrikler og rygkanalen. Disse celler er kubiske eller prismatiske, arrangeret i et lag. Den apikale overflade af ependymocytter er dækket af mikrovilli, hvis antal er forskellig i forskellige dele af centralnervesystemet (CNS). En lang proces strækker sig fra den basale overflade af ependymocytterne, der trænger ind mellem de underliggende celler, grene og kontakter blodkapillærerne. Ependymocytter er involveret i transportprocesser (dannelse af cerebrospinalvæske), udfører støtte og afgrænsningsfunktioner, deltager i hjernemetabolisme.

Astrocytter er de vigtigste glial (understøttende) elementer i centralnervesystemet. Skelne både fibrous og protoplasmatiske astrocytter.

Fibre astrocytter dominerer i hvide stof i hjernen og rygmarven. Disse er multistep (20-40 spirer) celler, hvis krop har dimensioner på ca. 10 mikron. I cytoplasma er der mange fibriller, der går ind i processerne. Processerne er placeret mellem nervefibre. Nogle processer når blodkapillærerne. Protoplasmiske astrocytter har en stellatform, der forgrener cytoplasmatiske processer gren fra deres kroppe i alle retninger. Disse processer tjener som en støtte til neuronernes processer adskilt fra astrocyternes cytomelem med et hul på omkring 20 nm i bredden. Astrocyternes processer danner et netværk, i hvilke celler der ligger neuroner. Disse processer udvides i enderne og danner brede "ben". Disse "ben", i kontakt med hinanden, omgiver blodkapillærerne fra alle sider, danner en cirkulerende glial-grænsemembran. Astrocytternes processer, når deres hjerneflader med deres udvidede ender, samles sammen af nexus og danner en kontinuerlig overflade-grænsemembran. Til denne grænsemembran er den basale membran, som afgrænser den fra den bløde hjerne membran. Glialmembranen, dannet af de forlængede ender af astrocyternes processer, isolerer neuronerne og skaber for dem et specifikt mikromiljø.

Oligodendrocytter - mange små celler æglignende form (diameter 6-8 um) med en stor, rig kromatin kerne omgivet af en tynd rand af cytoplasma, der er moderat udviklet organeller. Oligodendrocytter er placeret nær neuronerne og deres processer. Fra organerne af oligodendrocytter afgår et lille antal korte koniske og brede flade trapezius myelindannende processer. Oligodendrocytter, der danner kuverterne af nervefibre i det perifere nervesystem, kaldes lemocytter eller Schwann-celler.

Microglia (Ortega celler), der tegner sig for ca. 5% af alle glialceller i hjernens hvide stof og omkring 18% i gråt, er repræsenteret af små langstrakte celler med vinkel eller uregelmæssig form. Fra kroppen af cellen - den gliale makrofage - mange grene af forskellige former ligner buske. Basen af nogle celler af microglia synes at sprede sig på blodkapillæret. Celler af mikroglia har mobilitet og fagocytisk evne.