Udvikling af nervesystemet hos homo sapiens

Det menneskelige nervesystem udvikler sig fra det ydre kimlag - ektodermen. I de dorsale dele af embryoets krop danner differentierende ektodermale celler medullærpladen (nervepladen). Sidstnævnte består i starten af et enkelt lag celler, som efterfølgende differentierer til spongioblaster (hvorfra støttevævet - neuroglia - udvikles) og neuroblaster (hvorfra nerveceller udvikles). Da intensiteten af celleproliferation i forskellige dele af medullærpladen ikke er den samme, synker sidstnævnte og tager konstant form af en rille eller en rille. Væksten af de laterale sektioner af denne neurale (medullære) rille fører til, at dens kanter konvergerer og derefter smelter sammen. Således bliver den neurale rille, der lukker sig i sine dorsale sektioner, til et neuralrør. Fusionen sker i starten i den forreste del, der trækker sig let tilbage fra den forreste ende af neuralrøret. Derefter vokser de bageste, kaudale dele af den sammen. Ved de forreste og bageste ender af neuralrøret forbliver små, ikke-fusionerede områder - neuroporer. Efter fusionen af de dorsale sektioner afklemmes neuralrøret fra ektodermen og nedsænkes i mesodermen.

I løbet af dannelsesperioden består neuralrøret af tre lag. Det indre lag udvikler sig efterfølgende til den ependymale foring af hjernens ventrikulære hulrum og rygmarvens centrale kanal, og det midterste ("kappe") lag udvikler sig til hjernens grå substans. Det ydre lag, næsten blottet for celler, bliver til hjernens hvide substans. I starten har alle neuralrørets vægge samme tykkelse. Derefter udvikler rørets laterale sektioner sig mere intensivt og bliver stadig tykkere. De ventrale og dorsale vægge halter bagefter i vækst og synker gradvist ind mellem de intensivt udviklede laterale sektioner. Som et resultat af denne synkning dannes de dorsale og ventrale longitudinelle medianfurer i den fremtidige rygmarv og medulla oblongata.

På den indre overflade af hver af sidevæggene dannes der lavvandede langsgående kantriller, som deler rørets laterale sektioner i hoved- (ventrale) og alar- (dorsale) plader.

Hovedpladen fungerer som et rudiment, hvorfra de forreste søjler af grå substans og den tilstødende hvide substans dannes. De neuronprocesser, der udvikler sig i de forreste søjler, kommer (vokser) ud af rygmarven og danner de forreste (motoriske) rødder af ryg- og kranienerverne. De bageste søjler af grå substans og den tilstødende hvide substans udvikler sig fra alarpladen. Selv i stadiet af den neurale rille fremstår cellulære tråde kaldet medullære kamme i dens laterale sektioner. Under dannelsen af neuralrøret danner to kamme, der smelter sammen, den ganglioniske plade, der er placeret dorsal til neuralrøret, mellem sidstnævnte og ektodermen. Derefter forskydes den ganglioniske plade til den laterale overflade af neuralrøret og bliver tilspinalganglierne og de sensoriske ganglier af kranienerverne, der svarer til hvert segment af kroppen . De celler, der migrerer fra gangliepladerne, fungerer også som rudimenter for udviklingen af de perifere dele af det autonome nervesystem.

Efter adskillelsen af ganglionpladen fortykkes neuralrøret markant ved hovedenden. Denne udvidede del fungerer som hjernens rudiment. De resterende dele af neuralrøret omdannes senere til rygmarven. Neuroblaster, der er placeret i de dannede spinalganglier, har form af bipolære celler. I processen med yderligere differentiering af neuroblaster smelter de dele af dets to udløbere, der er placeret i umiddelbar nærhed af cellekroppen, sammen til én T-formet udløber, som derefter deler sig. Således får cellerne i spinalganglierne en pseudo-unipolær form. De centrale udløbere i disse celler er rettet mod rygmarven og danner den posteriore (sensoriske) rod. Andre udløbere af pseudo-unipolære celler vokser fra knuderne til periferien, hvor de har receptorer af forskellige typer.

I de tidlige stadier af embryonal udvikling strækker neuralrøret sig langs hele kroppens længde. På grund af reduktionen af neuralrørets kaudale sektioner indsnævres den nedre ende af den fremtidige rygmarv gradvist og danner en terminal (ende) tråd. I cirka 3 måneders intrauterin udvikling er rygmarvens længde lig med rygmarvskanalens længde. Efterfølgende sker rygsøjlens vækst mere intensivt. På grund af hjernens fiksering i kraniehulen observeres den mest mærkbare forsinkelse i neuralrørets vækst i dets kaudale sektioner. Forskellen i væksten af rygsøjlen og rygmarven fører til en slags "opstigning" af sidstnævntes nedre ende. Således er den nedre ende af rygmarven hos en nyfødt placeret på niveau med den tredje lændehvirvel, og hos en voksen - på niveau med den første-II lændehvirvel. Rødderne til rygmarvens nerver og spinalganglier dannes ret tidligt, så rygmarvens "opstigning" fører til, at rødderne forlænges og ændrer deres retning fra vandret til skrå og endda lodret (langsgående i forhold til rygmarven). Rødderne til rygmarvens kaudale (nedre) segmenter, der går lodret til korsbenets åbninger, danner et bundt af rødder omkring den terminale tråd - den såkaldte hestehale.

Hoveddelen af neuralrøret er det rudiment, hvorfra hjernen udvikler sig. I 4-ugers embryoer består hjernen af tre hjerneblærer, der er adskilt fra hinanden af små indsnævringer i neuralrørets vægge. Disse er prosencephalon - forhjernen, mesencephalon - mellemhjernen og rhombencephalon - diamantformet (baghjernen). Ved udgangen af den 4. uge viser der sig tegn på differentiering af forhjerneblæren til den fremtidige telencephalon og diencephalon. Kort efter opdeles den diamantformede hjerne i baghjernen (metencephalon) og medulla oblongata (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Samtidig med dannelsen af de fem hjerneblærer danner neuralrøret i hovedsektionen flere bøjninger i sagittalplanet. Den parietale bøjning viser sig tidligere end de andre, med sin konveksitet rettet mod dorsalsiden og placeret i området omkring den midterste hjerneblære. Derefter, på grænsen af den bageste hjerneblære og rygmarvens rudiment, træder den occipitale bøjning frem, med sin konveksitet også rettet mod dorsalsiden. Den tredje bøjning, den pontine bøjning, der vender ventralt, viser sig mellem de to foregående i området omkring baghjernen. Denne sidste bøjning deler rhombencephalon, som tidligere nævnt, i to sektioner (vesikler): medulla oblongata og baghjernen, bestående af pons og det dorsal placerede cerebellum. Rhombencephalons fælles hulrum omdannes til den fjerde ventrikel, som i sine bageste sektioner kommunikerer med rygmarvens centrale kanal og med det intermeningeale rum. Blodkar vokser over det tynde, enkeltlagede tag i den dannede fjerde ventrikel. Sammen med den øvre væg i den fjerde ventrikel, der kun består af ét lag ependymceller, danner de årehindens plexus (plexus choroideus ventriculi quarti) i den fjerde ventrikel. I de forreste sektioner munder mellemhjerneakvædukten ud i hulrummet i den fjerde ventrikel, som er mellemhjernens hulrum. Neuralrørets vægge i området omkring mellemhjerneblæren fortykkes mere ensartet. Fra de ventrale sektioner af neuralrøret udvikles hjerneskafterne her, og fra de dorsale sektioner mellemhjernens tagplade. Den forreste hjerneblære gennemgår de mest komplekse transformationer under udviklingen.

I diencephalon (dens bageste del) når sidevæggene deres største udvikling, hvor de fortykkes betydeligt og danner thalami (synsbunker). Fra diencephalons sidevægge, ved at stikke ud til siden, dannes øjenvesikler, som hver især efterfølgende bliver til øjeæblets nethinde (retikulær membran) ogsynsnerven. Diencephalons tynde dorsale væg smelter sammen med årehinden og danner taget på den tredje ventrikel, der indeholder plexus choroideus. I dorsale væg fremkommer også en blind uparret udskæring, som efterfølgende bliver til pineallegemet eller epifysen. I området omkring den tynde nedre væg dannes en anden uparret udskæring, der bliver til den grå tuberkel, tragten og hypofysens bageste lap.

Diencephalonens hulrum danner hjernens tredje ventrikel, som kommunikerer med den fjerde ventrikel via mellemhjernens akvædukt.

Hjerneenden, der består af en uparret hjerneblære i de tidlige udviklingsstadier, omdannes efterfølgende, på grund af den overvejende udvikling af de laterale sektioner, til to vesikler - de fremtidige hjernehalvdele. Det oprindeligt uparrede hulrum i hjerneenden er også opdelt i to dele, som hver især kommunikerer med hulrummet i den tredje ventrikel via den interventrikulære åbning. Hulrummene i de udviklende hjernehalvdele omdannes til hjernens laterale ventrikler, som har en kompleks konfiguration.

Den intensive vækst af hjernehalvdelene fører til, at de gradvist dækker ovenfra og fra siderne ikke kun diencephalon og mellemhjernen, men også lillehjernen. På den indre overflade af væggene i de dannede højre og venstre hemisfærer, i området omkring deres base, dannes en fremspring (fortykkelse af væggen), i hvis tykkelse hjernens base-knuder udvikler sig - de basale (centrale) kerner. Den tynde mediale væg af hver lateral vesikel (på hver hemisfære) er inverteret ind i den laterale ventrikel sammen med den vaskulære membran og danner den vaskulære plexus i den laterale ventrikel. I området omkring den tynde forvæg, som er en fortsættelse af den terminale (grænse) plade, udvikles en fortykkelse, som efterfølgende bliver til corpus callosum og hjernens forreste kommissur, der forbinder begge hemisfærer med hinanden. Ujævn og intensiv vækst af væggene i hemisfærernes vesikler fører til, at der i starten på deres glatte ydre overflade på visse steder opstår fordybninger, der danner riller i hjernehalvdelene. Dybe permanente riller optræder tidligere end andre, og den første der dannes blandt dem er den laterale (Sylvian) rille. Ved hjælp af sådanne dybe riller er hver hemisfære opdelt i fremspring - foldninger - af storhjernen.

De ydre lag af væggene i hemisfærernes bobler dannes af den grå substans, der udvikler sig her - hjernebarken. Rillerne og folderne øger hjernebarkens overflade betydeligt. Når et barn bliver født, har hjernehalvdelene alle de vigtigste riller og foldninger. Efter fødslen opstår der små, ustabile furer, der ikke har navne, i forskellige dele af hjernehalvdelene. Deres antal og placering bestemmer variationen af muligheder og kompleksiteten af hjernehalvdelenes aflastning.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]