Nervesystemets funktionelle morfologi

Nervesystemets komplekse funktion er baseret på dets særlige morfologi.

I den intrauterine periode dannes og udvikles nervesystemet tidligere og hurtigere end andre organer og systemer. Samtidig sker dannelsen og udviklingen af andre organer og systemer synkront med udviklingen af visse strukturer i nervesystemet. Denne proces med systemogenese fører ifølge PK Anokhin til funktionel modning og interaktion mellem heterogene organer og strukturer, hvilket sikrer udførelsen af respiratoriske, ernæringsmæssige, motoriske og andre livsopretholdende funktioner i kroppen i den postnatale periode.

Nervesystemets morfogenese kan opdeles i selve morfogenesen, dvs. den sekventielle fremkomst af nye strukturer i nervesystemet i de passende graviditetsperioder, hvilket kun er en intrauterin proces, og funktionel morfogenese. Selve morfogenesen omfatter yderligere vækst og udvikling af nervesystemet med en stigning i massen og volumenet af individuelle strukturer, hvilket ikke skyldes en stigning i antallet af nerveceller, men væksten af deres kroppe og processer, myeliniseringsprocesser og proliferation af gliale og vaskulære elementer. Disse processer fortsætter delvist gennem hele barndommen.

Hjernen hos et nyfødt menneske er et af de største organer og vejer 340-400 g. AF Tur indikerede, at drenges hjerne er 10-20 g tungere end pigers. I en alder af et år vejer hjernen omkring 1000 g. I en alder af ni år vejer hjernen i gennemsnit 1300 g, og den tilegner sig de sidste 100 g mellem ni og 20 år.

Funktionel morfogenese begynder og slutter senere end selve morfogenesen, hvilket fører til en længere barndomsperiode hos mennesker sammenlignet med dyr.

Når det kommer til hjernens udvikling, er det nødvendigt at bemærke B.N. Klossovskys værker, der betragtede denne proces i forbindelse med udviklingen af de systemer, der forsyner den - cerebrospinalvæsken og blodsystemet. Derudover kan der spores en klar overensstemmelse mellem nervesystemets udvikling og de formationer, der beskytter det - membraner, knoglestrukturer i kraniet og rygsøjlen osv.

Morfogenese

Under ontogenesen udvikles elementerne i det menneskelige nervesystem fra den embryonale ektoderm (neuroner og neuroglia) og mesoderm (membraner, kar, mesoglia). Ved udgangen af den 3. udviklingsuge har det menneskelige embryo udseendet af en oval plade på ca. 1,5 cm i længden. På dette tidspunkt dannes den neurale plade fra ektodermen, som er placeret i længderetningen langs embryoets dorsale side. Som følge af ujævn reproduktion og komprimering af neuroepitelceller synker den midterste del af pladen, og en neural rille fremkommer, som uddyber sig i embryoets krop. Snart lukker kanterne af den neurale rille sig, og den bliver til et neuralrør, isoleret fra hud-ektodermen. En gruppe celler skiller sig ud på hver side af den neurale rille; den danner et kontinuerligt lag mellem de neurale folder og ektodermen - gangliepladen. Den fungerer som kildemateriale for celler i sensoriske nerveknuder (kranielle, spinale) og knuder i det autonome nervesystem.

I det dannede neuralrør kan der skelnes mellem tre lag: det indre ependymale lag - dets celler deler sig aktivt mitotisk, det midterste lag - kappen (kappen) - dets cellulære sammensætning genopfyldes både på grund af den mitotiske deling af cellerne i dette lag og som følge af deres bevægelse fra det indre ependymale lag; det ydre lag, kaldet det marginale slør (dannet af processerne i cellerne i de to foregående lag).

Efterfølgende transformeres cellerne i det indre lag til cylindriske ependymale (glia) celler, der beklæder rygmarvens centrale kanal. De cellulære elementer i kappelaget differentierer i to retninger. Fra dem opstår neuroblaster, som gradvist transformeres til modne nerveceller, og spongioblaster, som giver anledning til forskellige typer neurogliaceller (astrocytter og oligodendrocytter).

Neuroblaster » spongioblaster er placeret i en særlig formation - germinalmatrixen, som fremkommer ved udgangen af den 2. måned af intrauterin liv, og er placeret i området omkring hjerneblærens indre væg.

I den 3. måned af intrauterin liv begynder neuroblasternes migration til deres destination. Spongioblasten migrerer først, og derefter bevæger neuroblasten sig langs gliacellens proces. Neuronernes migration fortsætter indtil den 32. uge af intrauterin liv. Under migrationen vokser neuroblaster også og differentierer sig til neuroner. Neuronernes struktur og funktioner er så mangfoldige, at det endnu ikke er fuldt ud beregnet, hvor mange typer neuroner der er i nervesystemet.

Efterhånden som neuroblasten differentierer, ændrer den submikroskopiske struktur af dens kerne og cytoplasma sig. I kernen optræder områder med forskellig elektrontæthed i form af fine korn og tråde. I cytoplasmaet findes brede cisterner og smallere kanaler i det endoplasmatiske reticulum i store mængder, antallet af ribosomer stiger, og det lamellære kompleks opnår en god udvikling. Neuroblastens krop får gradvist en pæreformet form, og en proces, neuritten (axonen), begynder at udvikle sig fra dens spidse ende. Senere differentierer andre processer, dendritterne. Neuroblaster omdannes til modne nerveceller, neuroner (udtrykket "neuron" for at betegne helheden af nervecellekroppen med axonen og dendritterne blev foreslået af W. Waldeir i 1891). Neuroblaster og neuroner deler sig mitotisk under nervesystemets embryonale udvikling. Nogle gange kan billedet af mitotisk og amitotisk deling af neuroner observeres i den postembryonale periode. Neuroner formerer sig in vitro under dyrkningsbetingelser for nervecellen. Muligheden for deling af nogle nerveceller kan i øjeblikket betragtes som etableret.

Ved fødslen når det samlede antal neuroner 20 milliarder. Sammen med væksten og udviklingen af neuroblaster og neuroner begynder programmeret død af nerveceller - apoptose. Apoptose er mest intens efter 20 år, og de første til at dø er celler, der ikke er inkluderet i arbejdet og ikke har funktionelle forbindelser.

Når genomet, der regulerer tidspunktet for apoptoses forekomst og hastighed, forstyrres, er det ikke isolerede celler, der dør, men individuelle systemer af neuroner, der dør synkront, hvilket manifesterer sig i en hel række forskellige degenerative sygdomme i nervesystemet, der er arvelige.

Fra det neurale (medullære) rør, som strækker sig parallelt med akkorden og dorsalt fra den til højre og venstre, stikker en dissekeret ganglieplade ud, der danner spinalganglierne. Samtidig migration af neuroblaster fra det medullære rør medfører dannelse af sympatiske randstammer med paravertebrale segmentganglier, såvel som prævertebrale, ekstraorganale og intramurale nerveganglier. Udløberne i rygmarvscellerne (motorneuroner) nærmer sig musklerne, udløberne i de sympatiske ganglieceller spreder sig til de indre organer, og udløberne i spinalgangliecellerne trænger ind i alle væv og organer i det udviklende embryo og sørger for deres afferente innervation.

Under udviklingen af neuralrørets hovedende observeres metamerismeprincippet ikke. Udvidelsen af neuralrørets hulrum og stigningen i cellemassen ledsages af dannelsen af primære hjerneblærer, hvorfra hjernen efterfølgende dannes.

I den 4. uge af embryonal udvikling dannes 3 primære hjerneblærer i neuralrørets hovedende. For at forbinde dem er det sædvanligt at bruge betegnelser som "sagittal", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral" osv. i anatomi. Den mest rostrale del af neuralrøret er forhjernen (prosencephalon), efterfulgt af mellemhjernen (mesencephalon) og baghjernen (rhombencephalon). Derefter (i den 6. uge) opdeles forhjernen i 2 yderligere hjerneblærer: telencephalon - hjernehalvdelene og nogle basale kerner, og diencephalon. På hver side af diencephalon vokser en optisk vesikel, hvorfra øjeæblets neurale elementer dannes. Den optiske kop, der dannes af denne udvækst, forårsager ændringer i ektodermen, der ligger direkte over den, hvilket fører til fremkomsten af linsen.

Under udviklingsprocessen sker der betydelige ændringer i mellemhjernen, forbundet med dannelsen af specialiserede reflekscentre relateret til syn, hørelse, samt smerte, temperatur og taktil følsomhed.

Rhombencephalon er opdelt i baghjernen (mefencephalon), som omfatter lillehjernen og pons, og medulla oblongata (myeloncephalon eller medulla oblongata).

Væksthastigheden for de enkelte dele af neuralrøret varierer, hvilket resulterer i, at der dannes adskillige bøjninger langs dets forløb, som forsvinder under embryoets efterfølgende udvikling. I området ved overgangen mellem mellemhjernen og diencephalon bevares hjernestammens bøjning i en vinkel på 90".

I den 7. uge er corpus striatum og thalamus veldefinerede i hjernehalvdelene, hypofysens infundibulum og Rathkes reces lukker sig, og den vaskulære plexus begynder at dukke op.

I den 8. uge optræder typiske nerveceller i hjernebarken, lugtelapperne bliver synlige, og dura mater, pia mater og arachnoid mater er tydeligt synlige.

Ved den 10. uge (embryoets længde er 40 mm) er rygmarvens definitive indre struktur dannet.

I den 12. uge (embryoets længde er 56 mm) afsløres fællestræk i hjernestrukturen, der er karakteristisk for mennesker. Differentieringen af neurogliaceller begynder, cervikale og lumbale fortykkelser er synlige i rygmarven, hestens hale og rygmarvens terminale tråd fremkommer.

Ved den 16. uge (embryoets længde er 1 mm) bliver hjernens lapper tydelige, halvkuglerne dækker det meste af hjerneoverfladen, knoldene i den quadrigeminale krop fremstår; lillehjernen bliver mere udtalt.

Ved den 20. uge (embryoets længde er 160 mm) begynder dannelsen af adhæsioner (kommissurer), og myeliniseringen af rygmarven begynder.

Typiske lag i hjernebarken er synlige i den 25. uge, hjernens sulci og foldninger dannes i den 28.-30. uge; myelinisering af hjernen begynder fra den 36. uge.

I den 40. udviklingsuge eksisterer alle hjernens vigtigste vindinger allerede; furernes udseende synes at ligne deres skematiske skitse.

I begyndelsen af det andet leveår forsvinder denne skematiske natur, og der opstår forskelle på grund af dannelsen af små, unavngivne riller, som mærkbart ændrer det samlede billede af fordelingen af hovedrillerne og viklingerne.

Myelinisering af nervestrukturer spiller en vigtig rolle i nervesystemets udvikling. Denne proces er ordnet i overensstemmelse med fibersystemernes anatomiske og funktionelle træk. Myelinisering af neuroner indikerer systemets funktionelle modenhed. Myelinskeden er en slags isolator for bioelektriske impulser, der opstår i neuroner under excitation. Den sikrer også hurtigere ledning af excitation langs nervefibre. I centralnervesystemet produceres myelin af oligodendrogliocytter placeret mellem nervefibrene i den hvide substans. En del myelin syntetiseres dog af oligodendrogliocytter i den grå substans. Myeliniseringen begynder i den grå substans nær neuronernes kroppe og bevæger sig langs axonen ind i den hvide substans. Hver oligodendrogliocyt deltager i dannelsen af myelinskeden. Den omslutter en separat sektion af nervefiberen med successive spirallag. Myelinskeden afbrydes af Ranviers knuder. Myeliniseringen begynder i den 4. måned af den intrauterine udvikling og afsluttes efter fødslen. Nogle fibre myeliniseres kun i løbet af de første leveår. Under embryogenesen myelineres strukturer som præ- og postcentrale gyri, calcarinfuren og tilstødende dele af hjernebarken, hippocampus, thalamostriopallidalkomplekset, vestibulære kerner, inferiore oliven, cerebellar vermis, forreste og bageste horn i rygmarven, ascenderende afferente systemer i laterale og posteriore funiculi, nogle descenderende efferente systemer i laterale funiculi osv. Myelinisering af fibrene i det pyramideformede system begynder i den sidste måned af den intrauterine udvikling og fortsætter i løbet af det første leveår. I de midterste og inferiore frontale gyri, inferior parietal lobulus, midterste og inferiore temporale gyri begynder myeliniseringen først efter fødslen. De er de første, der dannes, er forbundet med opfattelsen af sensorisk information (sensorimotorisk, visuel og auditiv cortex) og kommunikerer med subkortikale strukturer. Disse er fylogenetisk ældre dele af hjernen. De områder, hvor myelinisering begynder senere, er fylogenetisk yngre strukturer og er forbundet med dannelsen af intrakortikale forbindelser.

Nervesystemet i processerne fylo- og ontogenese gennemgår således en lang udviklingsvej og er det mest komplekse system, der er skabt af evolutionen. Ifølge M.I. Astvatsaturov (1939) er essensen af evolutionære mønstre som følger. Nervesystemet opstår og udvikler sig i processen med organismens interaktion med det ydre miljø, det er berøvet sin rigide stabilitet og ændrer sig og forbedres løbende i processerne fylo- og ontogenese. Som et resultat af den komplekse og mobile proces med organismens interaktion med det ydre miljø udvikles, forbedres og konsolideres nye betingede reflekser, hvilket ligger til grund for dannelsen af nye funktioner. Udviklingen og konsolideringen af mere perfekte og tilstrækkelige reaktioner og funktioner er resultatet af det ydre miljøs påvirkning af organismen, dvs. dens tilpasning til de givne eksistensbetingelser (organismens tilpasning til miljøet). Funktionel evolution (fysiologisk, biokemisk, biofysisk) svarer til morfologisk evolution, dvs. nyerhvervede funktioner konsolideres gradvist. Med fremkomsten af nye funktioner forsvinder de gamle ikke; der udvikles en vis underordning af de gamle og nye funktioner. Når nye funktioner i nervesystemet forsvinder, manifesterer dets gamle funktioner sig. Derfor manifesterer mange kliniske tegn på sygdommen, observeret når evolutionært yngre dele af nervesystemet er beskadiget, sig i funktionen af mere gamle strukturer. Når sygdommen opstår, er der en slags tilbagevenden til et lavere stadie af fylogenetisk udvikling. Et eksempel er stigningen i dybe reflekser eller forekomsten af patologiske reflekser, når hjernebarkens regulerende indflydelse fjernes. De mest sårbare strukturer i nervesystemet er fylogenetisk yngre dele, især hjernehalvdelene og hjernebarken, hvor beskyttelsesmekanismer endnu ikke er udviklet, mens der i fylogenetisk gamle dele i løbet af tusinder af års interaktion med det ydre miljø er dannet visse mekanismer til at modvirke dets faktorer. Fylogenetisk yngre strukturer i hjernen har en mindre evne til at genoprette (regenerere).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]