Synapser i nervesystemet

Begrebet "synapse" blev introduceret i slutningen af det 19. århundrede af C. Sherrington, der med dette udtryk mente en struktur, der formidler transmissionen af et signal fra enden af et axon til en effektor - en neuron, muskelfiber, sekretorisk celle. I løbet af studiet af synapser afslørede morfologer, fysiologer, biokemikere og farmakologer deres betydelige mangfoldighed, mens fællestræk i struktur og funktion blev opdaget; som et resultat blev principper for klassificering af synapser udviklet.

Det morfologiske princip for synapseklassificering tager højde for, hvilke dele af to celler de dannes af, og hvordan de er placeret på overfladen af den modtagende neuron (på cellekroppen, på dendrittens stamme eller "rygrad", på selve axonen). Følgelig skelnes synapser som axo-axonale, axo-dendritiske og axo-somatiske. Denne klassificering forklarer dog hverken synapsens funktionelle rolle eller mekanisme.

Synapsens morfologiske struktur

Morfologisk er en synapse en struktur af to demyeliniserede formationer - en fortykket synaptisk ende (synaptisk plak) for enden af actonet og en del af membranen i den innerverede celle, gennem den synaptiske kløft i kontakt med den præsynaptiske membran. Synapsens hovedfunktion er at transmittere et signal. Afhængigt af signaltransmissionsmetoden skelnes der mellem kemiske, elektriske og blandede synapser. De adskiller sig i funktionsprincippet.

Mekanismen for excitationsledning i en elektrisk synapse ligner mekanismen for excitationsledning i en nervefiber - AP af præsynaptiske ender sikrer depolarisering af den postsynaptiske membran. En sådan excitationstransmission er mulig på grund af de strukturelle træk ved synapser af denne type - en smal (ca. 5 nm) synaptisk kløft, et stort område med membrankontakt, tilstedeværelsen af tværgående kanaler, der forbinder de præsynaptiske og postsynaptiske membraner og reducerer elektrisk modstand i kontaktområdet. Elektriske synapser er mest almindelige hos hvirvelløse dyr og lavere hvirveldyr. Hos pattedyr findes de i den mesencephalice kerne i trigeminusnerven mellem neuronernes legemer, i den vestibulære kerne hos Deiter mellem cellelegemer og axonender, og mellem "ryggene" hos dendritter i den nedre oliven. Elektriske synapser dannes mellem nerveceller af samme type i struktur og funktion.

Elektrisk synaptisk transmission er karakteriseret ved fravær af synaptisk forsinkelse, signaltransmission i begge retninger, uafhængighed af signaltransmission fra det præsynaptiske membranpotentiale, modstand mod ændringer i Ca2+-koncentration, lav temperatur, visse farmakologiske effekter og lav træthed, da signaltransmission ikke kræver betydelige metaboliske omkostninger. I de fleste sådanne synapser observeres en "enighedseffekt", når signalet i synapsen kun transmitteres i én retning.

I modsætning til elektriske synapser med direkte transmission af excitation, er kemiske synapser (synapser med indirekte signaltransmission) til stede i langt større antal i hvirveldyrs nervesystem. I en kemisk synapse forårsager en nerveimpuls frigivelsen af en kemisk budbringer fra de præsynaptiske ender - en neurotransmitter, som diffunderer gennem den synaptiske kløft (10-50 nm bred) og interagerer med receptorproteiner i den postsynaptiske membran, hvilket resulterer i generering af et postsynaptisk potentiale. Kemisk transmission sikrer envejs signaltransmission og muligheden for dens modulering (signalforstærkning, såvel som konvergens af mange signaler på en postsynaptisk celle). Muligheden for modulering i signaltransmissionsprocessen i kemiske synapser sikrer dannelsen af komplekse fysiologiske funktioner på deres basis (indlæring, hukommelse osv.). Ultrastrukturen af en kemisk synapse er karakteriseret ved en bred synaptisk kløft, tilstedeværelsen af vesikler i den synaptiske plak fyldt med en mediator, der transmitterer et signal, og i den postsynaptiske plak talrige kemosensitive kanaler (i den excitatoriske synapse - for Na+, i den inhibitoriske synapse - for Cl). Sådanne synapser er karakteriseret ved en forsinkelse i signaltransmissionen og større træthed sammenlignet med en elektrisk synapse, da deres funktion kræver betydelige metaboliske omkostninger.

Der er to hovedtyper af kemiske synapser.

Den første (den såkaldte asymmetriske) er karakteriseret ved en synaptisk kløft på omkring 30 nm i bredden, en relativt stor kontaktzone (1-2 μm) og en betydelig ophobning af tæt matrix under den postsynaptiske membran. Store vesikler (30-60 nm i diameter) akkumuleres i den præsynaptiske plak. Kemiske synapser af den anden undertype har en synaptisk kløft på omkring 20 nm i bredden, en relativt lille kontaktzone (mindre end 1 μm) og moderat udtalt og symmetrisk membrankomprimering. De er karakteriseret ved små vesikler (10-30 nm i diameter). Den første undertype er hovedsageligt repræsenteret ved axodendritiske, excitatoriske (glutamaterge), den anden ved axosomatiske, inhibitoriske (GABAerge) synapser. Denne opdeling er imidlertid ret vilkårlig, da kolinerge synapser findes i elektronmikroskopibilleder som lette vesikler med en diameter på 20-40 nm, mens monoaminerge synapser (især med noradrenalin) findes som store tætte vesikler med en diameter på 50-90 nm.

Et andet princip for synapseklassificering er det stof, der anvendes som mediator (kolinerg, adrenerg, purinerg, peptiderg osv.). Selvom det i de senere år er blevet vist, at mediatorer af forskellig art kan fungere i én ende, er denne klassificering af synapser stadig meget anvendt.