Udvikling af nervesystemet

Enhver levende organisme i et bestemt miljø interagerer konstant med det. Fra det ydre miljø modtager en levende organisme de fødevarer, der er nødvendige for livet. Unødvendige stoffer for organismen frigives til det ydre miljø. Det ydre miljø har en gunstig eller ugunstig effekt på organismen. Den levende organisme reagerer på disse effekter og ændringer i det ydre miljø ved at ændre sin indre tilstand. Reaktionen fra en levende organisme kan manifestere sig i form af vækst, styrkelse eller svækkelse af processer, bevægelser eller sekretion.

De enkleste encellede organismer har ikke et nervesystem. Alle de reaktioner, der er nævnt i dem, er manifestationer af aktiviteten i én celle.

I flercellede organismer består nervesystemet af celler, der er forbundet med hinanden via processer, der er i stand til at opfatte irritation fra enhver del af kroppens overflade og sende impulser til andre celler, hvorved deres aktivitet reguleres. Flercellede organismer opfatter virkningerne af det ydre miljø med eksterne ektodermale celler. Sådanne celler specialiserer sig i at opfatte irritation, omdanne den til bioelektriske potentialer og udføre excitation. Fra de ektodermale celler, der er nedsænket i kroppens dybder, opstår et primitivt struktureret nervesystem af flercellede organismer. Det mest simple dannede retikulære eller diffuse nervesystem findes i coelenterater, for eksempel i hydra. Disse dyr har to typer celler. En af dem - receptorceller - er placeret mellem hudens celler (ektoderm). Den anden - effektorceller - er placeret dybt i kroppen, forbundet med hinanden og med de celler, der giver en respons. Irritation af enhver del af hydras kropsoverflade fører til excitation af dybere celler, hvilket resulterer i, at den levende flercellede organisme udviser motorisk aktivitet, fanger mad eller undslipper fjenden.

Hos mere velorganiserede dyr er nervesystemet karakteriseret ved en koncentration af nerveceller, der danner nervecentre eller nerveknuder (ganglier), med nervestammer, der strækker sig fra dem. På dette stadie af dyrets udvikling opstår en nodulær form af nervesystemet. Hos repræsentanter for segmenterede dyr (for eksempel hos annelider) er nerveknuderne placeret ventrale for fordøjelsesrøret og er forbundet af tværgående og langsgående nervestammer. Fra disse knuder strækker nerver sig, hvis grene også ender inden for det givne segment. Segmentmæssigt placerede ganglier fungerer som reflekscentre for de tilsvarende segmenter af dyrets krop. Longitudinale nervestammer forbinder knuder af forskellige segmenter på den ene halvdel af kroppen med hinanden og danner to langsgående abdominale kæder. I den cephale ende af kroppen, dorsal til svælget, er der et par større supraøsofageale knuder, som er forbundet af en perifaryngeal ring af nerver til et par knuder i abdominale kæder. Disse knuder er mere udviklede end andre og er prototypen på hjernen hos hvirveldyr. Denne segmentstruktur i nervesystemet tillader, når bestemte områder af dyrets kropsoverflade irriteres, ikke at involvere alle kroppens nerveceller i responsen, men kun at bruge cellerne fra et givet segment.

Det næste trin i nervesystemets udvikling er, at nervecellerne ikke længere er arrangeret i separate knuder, men danner en aflang, kontinuerlig nervesnor, indeni hvilken der er et hulrum. På dette stadie kaldes nervesystemet et rørformet nervesystem. Nervesystemets struktur i form af et neuralrør er karakteristisk for alle repræsentanter for chordater - fra de mest simple strukturerede kranieløse dyr til pattedyr og mennesker.

I overensstemmelse med den metameriske natur af kroppen hos chordater består et enkelt rørformet nervesystem af en række lignende gentagne strukturer eller segmenter. De neuroner, der udgør et givet nervesegment, forgrener sig som regel i et specifikt område af kroppen og dens muskulatur, der svarer til det givne segment.

Forbedringen af dyrs bevægelsesmønstre (fra den peristaltiske metode i de simpleste flercellede organismer til bevægelse ved hjælp af lemmer) førte således til behovet for at forbedre nervesystemets struktur. Hos chordater er neuralrørets stammedel rygmarven. I rygmarven og i stammedelen af den udviklende hjerne hos chordater er der i neuralrørets ventrale dele "motoriske" celler, hvis axoner danner de forreste ("motoriske") rødder, og i de dorsale dele - nerveceller, som axoner fra "sensoriske" celler placeret i spinalganglierne kommunikerer med.

Ved neuralrørets hovedende, på grund af sanseorganerne, der udvikler sig i kroppens forreste dele, og tilstedeværelsen af gælleapparatet, de indledende dele af fordøjelses- og åndedrætssystemet, undergår neuralrørets segmentstruktur, selvom den er bevaret, betydelige ændringer. Disse dele af neuralrøret er det rudiment, hvorfra hjernen udvikler sig. Fortykkelse af neuralrørets forreste dele og udvidelse af dets hulrum er de indledende stadier af hjernens differentiering. Sådanne processer observeres allerede i cyclostomer. I de tidlige stadier af embryogenesen, hos næsten alle kraniedyr, består neuralrørets hovedende af tre primære neurale vesikler: den rhomboide (rhombencephalon), der er placeret tættest på rygmarven, den midterste (mesencephalon) og den forreste (prosencephalon). Hjernens udvikling sker parallelt med forbedringen af rygmarven. Fremkomsten af nye centre i hjernen placerer de eksisterende centre i rygmarven i en underordnet position. I de dele af hjernen, der tilhører baghjernens vesikel (rhombencephalon), sker udviklingen af kernerne i gællenerverne (det 10. par - vagusnerven), og der opstår centre, der regulerer processerne for respiration, fordøjelse og blodcirkulation. Udviklingen af baghjernen er utvivlsomt påvirket af de statiske og akustiske receptorer, der allerede findes hos nedre fisk (det 8. par - den vestibulokokleære nerve). I denne henseende er baghjernen (lillehjernen og pons) på dette stadie af hjernens udvikling dominerende over andre dele. Udseendet og forbedringen af receptorerne for syn og hørelse bestemmer udviklingen af mellemhjernen, hvor de centre, der er ansvarlige for visuelle og auditive funktioner, er placeret. Alle disse processer forekommer i forbindelse med dyreorganismens tilpasningsevne til vandmiljøet.

Hos dyr i et nyt habitat - i luftmiljøet - sker der yderligere omstrukturering af både organismen som helhed og dens nervesystem. Udviklingen af den olfaktoriske analysator forårsager yderligere omstrukturering af den forreste ende af neuralrøret (den forreste hjerneblære, hvor centrene, der regulerer den olfaktoriske funktion, er placeret), den såkaldte olfaktoriske hjerne (rhinencephalon) fremkommer.

Fra de tre primære vesikler skelnes der på grund af yderligere differentiering af forhjernen og rhombencephalon følgende 5 sektioner (hjerneblærer): forhjernen, diencephalonen, mellemhjernen, baghjernen og medulla oblongata. Rygmarvens centrale kanal i hovedenden af neuralrøret bliver til et system af kommunikative hulrum, kaldet hjernens ventrikler. Videreudvikling af nervesystemet er forbundet med den progressive udvikling af forhjernen og fremkomsten af nye nervecentre. På hvert efterfølgende stadie indtager disse centre en position, der er stadig tættere på hovedenden og underordner de tidligere eksisterende centre deres indflydelse.

Ældre nervecentre, der blev dannet i tidlige udviklingsstadier, forsvinder ikke, men bevares og indtager en underordnet position i forhold til nyere: Således optræder der, sammen med de auditive centre (kerner), der først optrådte i baghjernen, i senere stadier auditive centre i midten og derefter i telencephalon. Hos padder er de fremtidige hjernehalvdele allerede dannet i forhjernen, men ligesom hos krybdyr tilhører næsten alle deres sektioner den olfaktoriske hjerne. I forhjernen (telencephalon) hos padder, krybdyr og fugle skelnes subkortikale centre (striatumkerner) og cortex, som har en primitiv struktur. Den efterfølgende udvikling af hjernen er forbundet med fremkomsten af nye receptor- og effektorcentre i cortex, som underordner de lavere ordens nervecentre (i hjernens og rygmarvens stamdel). Disse nye centre koordinerer aktiviteten i andre dele af hjernen og forener nervesystemet til en strukturel funktionel helhed. Denne proces kaldes kortikolisering af funktioner. Den intensive udvikling af hjernens endeområde hos højere hvirveldyr (pattedyr) fører til, at dette område dominerer over alle de andre og dækker alle områder i form af en kappe eller hjernebark. Den gamle hjernebark (paleocortex) og derefter den gamle hjernebark (archeocortex), der optager de dorsale og dorsolaterale overflader af hjernehalvdelene hos krybdyr, erstattes af en ny hjernebark (neocortex). De gamle områder skubbes til den nedre (ventrale) overflade af hjernehalvdelene og i dybden, som om de var krøllet sammen, og forvandles til hippocampus (Ammons horn) og de tilstødende hjerneområder.

Samtidig med disse processer forekommer differentiering og komplikation af alle andre dele af hjernen: mellemliggende, midterste og posteriore, omstrukturering af både opstigende (sensoriske, receptor) og nedstigende (motoriske, effektor) baner. Således øges massen af fibre i de pyramideformede baner hos højere pattedyr, hvilket forbinder centrene i hjernebarken med motorcellerne i rygmarvens forhorn og motorkernerne i hjernestammen.

Hemisfærernes cortex når sin største udvikling hos mennesker, hvilket forklares af deres arbejdsaktivitet og fremkomsten af tale som et kommunikationsmiddel mellem mennesker. I. Pavlov, der skabte læren om det andet signalsystem, betragtede den komplekst strukturerede cortex af hjernehalvdelene - den nye cortex - som sidstnævntes materielle substrat.

Udviklingen af lillehjernen og rygmarven er tæt forbundet med ændringen i dyrets bevægelsesmåde i rummet. Hos krybdyr, der ikke har lemmer og bevæger sig ved hjælp af kropsbevægelser, har rygmarven således ingen fortykkelser og består af omtrent lige store segmenter. Hos dyr, der bevæger sig ved hjælp af lemmer, opstår fortykkelser i rygmarven, hvis udviklingsgrad svarer til lemmernes funktionelle betydning. Hvis forbenene er mere udviklede, for eksempel hos fugle, er den cervikale fortykkelse af rygmarven mere udtalt. Hos fugle har lillehjernen laterale fremspring - flocculus - den ældste del af lillehjernens hemisfærer. Lillehjernens hemisfærer dannes, og lillehjernens vermis når en høj udviklingsgrad. Hvis bagbenenes funktioner er dominerende, for eksempel hos kænguruer, er den lændehvirvelfortykkelse mere udtalt. Hos mennesker er diameteren af den cervikale fortykkelse af rygmarven større end den lændehvirvel. Dette forklares ved, at hånden, som er arbejdsorganet, er i stand til at producere mere komplekse og varierede bevægelser end underekstremiteten.

I forbindelse med udviklingen af højere kontrolcentre for hele organismens aktivitet i hjernen, falder rygmarven i en underordnet position. Den bevarer det ældre segmentale apparat af rygmarvens egne forbindelser og udvikler et suprasegmentalt apparat af bilaterale forbindelser med hjernen. Hjernens udvikling manifesterede sig i forbedringen af receptorapparatet, forbedringen af organismens tilpasningsmekanismer til miljøet ved ændring af stofskiftet og kortikolisering af funktioner. Hos mennesker er cerebellarhemisfærerne, på grund af den oprejste kropsholdning og i forbindelse med forbedringen af bevægelserne i de øvre lemmer i forbindelse med arbejdsaktivitet, meget mere udviklede end hos dyr.

Hjernebarken er en samling af kortikale ender af alle typer analysatorer og er det materielle substrat for specifik visuel tænkning (ifølge I.P. Pavlov, virkelighedens første signalsystem). Hjernens videre udvikling hos mennesker bestemmes af deres bevidste brug af værktøjer, som tillod mennesker ikke kun at tilpasse sig skiftende miljøforhold, som dyr gør, men også at påvirke det ydre miljø selv. I processen med socialt arbejde opstod tale som et nødvendigt kommunikationsmiddel mellem mennesker. Således erhvervede mennesker evnen til at tænke abstrakt, og et system til at opfatte et ord eller signal blev dannet - det andet signalsystem, ifølge I.P. Pavlov, hvis materielle substrat er den nye hjernebark.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]