Neuron

En neuron er en morfologisk og funktionelt uafhængig enhed. Ved hjælp af processer (axon og dendritter) skaber den kontakt med andre neuroner og danner refleksbuer - forbindelser, hvorfra nervesystemet er opbygget. 

Afhængigt af funktionerne i refleksbuen skelnes der mellem afferente (sensoriske), associative og efferente (effektor) neuroner. Afferente neuroner opfatter impulser, efferente neuroner transmitterer dem til vævene i de arbejdende organer, hvilket får dem til at handle, og associative neuroner sørger for interneuronale forbindelser. Refleksbuen er en kæde af neuroner, der er forbundet med hinanden via synapser og sørger for ledning af en nerveimpuls fra receptoren i en sensorisk neuron til den efferente ende i det arbejdende organ.

Neuroner kendetegnes ved en stor variation i former og størrelser. Diameteren af de granulære celler i lillehjernens cortex er omkring 10 µm, og de kæmpepyramideformede neuroner i hjernebarkens motoriske zone er 130-150 µm.

Hovedforskellen mellem nerveceller og andre celler i kroppen er, at de har et langt axon og flere kortere dendritter. Udtrykkene "dendrit" og "axon" bruges til at henvise til de processer, hvor de indkommende fibre danner kontakter, der modtager information om excitation eller hæmning. Cellens lange proces, langs hvilken impulsen transmitteres fra cellekroppen og danner kontakt med målcellen, kaldes axonet.

Axonet og dets kollateraler forgrener sig i flere grene kaldet telodendroner, hvor sidstnævnte ender i terminale fortykkelser. Axonet indeholder mitokondrier, neurotubuli og neurofilamenter, såvel som det agranulært endoplasmatisk reticulum.

Det tredimensionelle område, hvor dendritterne i en enkelt neuron forgrener sig, kaldes det dendritiske felt. Dendritter er ægte fremspring på cellekroppen. De indeholder de samme organeller som cellekroppen: kromofil substans (granulært endoplasmatisk reticulum og polysomer), mitokondrier, et stort antal mikrotubuli (neurotubuli) og neurofilamenter. På grund af dendritterne øges neuronens receptoroverflade med 1000 gange eller mere. Således øger dendritterne i pæreformede neuroner (Purkinje-celler) i cerebellarbarken receptoroverfladearealet fra 250 til 27.000 μm2; op til 200.000 synaptiske ender findes på overfladen af disse celler.

Typer af nerveceller: a - unipolær neuron; b - pseudounipolær neuron; c - bipolær neuron; d - multipolær neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronstruktur

Ikke alle neuroner overholder den simple cellestruktur, der er vist i figuren. Nogle neuroner mangler axoner. Andre har celler, hvis dendritter kan lede impulser og danne forbindelser med målceller. Den retinale gangliecelle overholder standardneurondiagrammet med dendritter, en cellekrop og et axon, mens fotoreceptorceller ikke har nogen tydelige dendritter eller axoner, fordi de ikke aktiveres af andre neuroner, men af eksterne stimuli (lyskvanter).

Neuronkroppen indeholder en cellekerne og andre intracellulære organeller, der er fælles for alle celler. Langt de fleste menneskelige neuroner har én cellekerne, normalt placeret i midten, sjældnere excentrisk. Binukleære og især multinukleære neuroner er ekstremt sjældne. Undtagelsen er neuronerne i nogle ganglier i det autonome nervesystem. Neuronkernerne er afrundede. I overensstemmelse med neuronernes høje metaboliske aktivitet er kromatinet i deres kerner spredt. Kernen indeholder en, nogle gange to eller tre store nukleoler. Øget funktionel aktivitet af neuroner ledsages normalt af en stigning i volumen (og antallet) af nukleoler.

En neurons plasmamembran har evnen til at generere og lede impulser; dens strukturelle komponenter er proteiner, der fungerer som selektive ionkanaler, samt receptorproteiner, der giver neuronale reaktioner på specifikke stimuli. I en hvilende neuron er transmembranpotentialet 60-80 mV.

Når man farver nervevæv med anilinfarvestoffer, påvises et kromofilt stof i neuronernes cytoplasma, som findes i form af basofile granuler i forskellige størrelser og former. Basofile granuler er lokaliseret i neuronernes perikaryon og dendritter, men findes aldrig i axoner og deres kegleformede baser - axonale fordybninger. Deres farve forklares af det høje indhold af ribonukleotider. Elektronmikroskopi viste, at det kromofile stof omfatter cisterner i det eudoplasmatiske reticulum, frie ribosomer og polysomer. Det granulære eudoplasmatiske reticulum syntetiserer neurosekretoriske og lysosomale proteiner samt integrale proteiner i plasmamembranen. Frie ribosomer og polysomer syntetiserer proteiner fra cytosolen (hyaloplasma) og ikke-integrale membranproteiner.

Neuroner kræver en række proteiner for at opretholde deres integritet og udføre specifikke funktioner. Axoner, der ikke har proteinsyntetiserende organeller, er karakteriseret ved en konstant strøm af cytoplasma fra perikaryon til terminalerne med en hastighed på 1-3 mm pr. dag. Golgi-apparatet er veludviklet i neuroner. Det afsløres ved lysmikroskopi som forskelligt formede granuler, snoede tråde og ringe. Dets ultrastruktur er normal. Vesikler, der knoppes fra Golgi-apparatet, transporterer proteiner syntetiseret i det granulære endoplasmatiske reticulum enten til plasmamembranen (integrale membranproteiner), eller til terminalerne (neuropeptider, neurosekretioner) eller til lysosomer (lysosomale hydrolaser).

Mitokondrier leverer energi til en række cellulære funktioner, herunder processer som iontransport og proteinsyntese. Neuroner kræver en konstant tilførsel af glukose og ilt i blodet, og det er skadeligt for nerveceller at afskære blodtilførslen til hjernen.

Lysosomer er involveret i den enzymatiske nedbrydning af forskellige cellulære komponenter, herunder receptorproteiner.

Af cytoskelettets elementer er neurofilamenter (12 nm i diameter) og neurotubuli (24-27 nm i diameter) til stede i neuronernes cytoplasma. Bundter af neurofilamenter (neurofibriller) danner et netværk i en neurons krop, og de er placeret parallelt i dens processer. Neurotubuli og neurofilamenter deltager i at opretholde neuronale cellers form, i væksten af processer og i implementeringen af aksonal transport.

Evnen til at syntetisere og udskille biologisk aktive stoffer, især mediatorer (acetylcholin, noradrenalin, serotonin osv.), er iboende i alle neuroner. Der er neuroner, der primært specialiserer sig i at udføre denne funktion, for eksempel celler i de neurosekretoriske kerner i hjernens hypothalamiske region.

Sekretoriske neuroner har en række specifikke morfologiske træk. De er store; det kromofile stof er hovedsageligt placeret i periferien af kroppen af sådanne neuroner. I cytoplasmaet af selve nervecellerne og i axonerne findes der neurosekretionsgranuler af forskellige størrelser, der indeholder proteiner, og i nogle tilfælde lipider og polysaccharider. Neurosekretionsgranuler udskilles i blodet eller cerebrospinalvæsken. Mange sekretoriske neuroner har kerner af uregelmæssig form, hvilket indikerer deres høje funktionelle aktivitet. Sekretoriske granuler indeholder neuroregulatorer, der sikrer interaktionen mellem kroppens nerve- og humorale systemer.

Neuroner er højt specialiserede celler, der eksisterer og fungerer i et strengt defineret miljø. Et sådant miljø leveres til dem af neuroglia, som udfører følgende funktioner: støttende, trofiske, afgrænsende, beskyttende, sekretoriske og opretholder også miljøets konstante tilstand omkring neuroner. Der skelnes mellem gliaceller i det centrale og perifere nervesystem.