Nervevæv

Nervevæv er det vigtigste strukturelle element i nervesystemets organer - hjernen og rygmarven, nerverne, nerveknuder (ganglier) og nerveender. Nervevæv består af nerveceller (neurocytter eller neuroner) og anatomisk og funktionelt tilknyttede hjælpeceller i neuroglia.

Neurocytter (neuroner) med deres processer er de strukturelle og funktionelle enheder i nervesystemets organer. Nerveceller er i stand til at opfatte stimuli, blive exciterede, producere og transmittere information kodet i form af elektriske og kemiske signaler (nerveimpulser). Nerveceller deltager også i bearbejdning, lagring og hentning af information fra hukommelsen.

Hver nervecelle har en krop og processer. På ydersiden er nervecellen omgivet af en plasmamembran (cytolemma), som er i stand til at udføre excitation og også sørge for udveksling af stoffer mellem cellen og dens omgivelser. Nervecellens krop indeholder en cellekerne og det omgivende cytoplasma, som også kaldes perikaryon (fra græsk ren - omkring, karyon - cellekerne). Cytoplasmaet indeholder celleorganellerne: granulært endoplasmatisk reticulum, Golgi-komplekset, mitokondrier, ribosomer osv. Neuroner er karakteriseret ved tilstedeværelsen af kromatofil substans (Nissl-stoffer) og neurofibriller i deres cytoplasma. Kromatofil substans detekteres i form af basofile klumper (klynger af granulære endoplasmatiske reticulumstrukturer), hvis tilstedeværelse indikerer et højt niveau af proteinsyntese.

En nervecelles cytoskelette er repræsenteret af mikrotubuli (neurotubuli) og mellemliggende filamenter, som deltager i transporten af forskellige stoffer. Størrelsen (diameteren) af neuronlegemerne varierer fra 4-5 til 135 µm. Formen af nervecellelegemerne varierer også - fra runde, ovale til pyramideformede. Tynde cytoplasmatiske processer af varierende længde omgivet af en membran strækker sig fra nervecellelegemet. Modne nerveceller har processer af to typer. En eller flere trælignende forgreningsprocesser, langs hvilke nerveimpulsen når neuronlegemet, kaldes en deidrit. Dette er den såkaldte dendritiske transport af stoffer. I de fleste celler er dendritternes længde omkring 0,2 µm. Mange neurotubuli og et lille antal neurofilamenter løber i retning af dendrittens længdeakse. I dendritternes cytoplasma er der aflange mitokondrier og et lille antal cisterner i det ikke-granulære endoplasmatiske reticulum. Dendritternes terminale sektioner er ofte kolbeformede. Den eneste, normalt lange, proces, hvorigennem nerveimpulsen styres fra nervecellens krop, er axonet eller neuritten. Axonet udgår fra den terminale axonhøj ved nervecellens krop. Axonet ender med mange terminale grene, der danner synapser med andre nerveceller eller væv i det arbejdende organ. Overfladen af axonets cytolemma (axolemma) er glat. Axoplasmaet (cytoplasmaet) indeholder tynde, aflange mitokondrier, et stort antal neurotubuli og neurofilamenter, vesikler og rør i det ikke-granulære endoplasmatiske reticulum. Ribosomer og elementer af det granulære endoplasmatiske reticulum er fraværende i axoplasmaet. De er kun til stede i cytoplasmaet i axonhøjen, hvor bundter af neurotubuli er placeret, mens antallet af neurofilamenter her er lille.

Afhængigt af hastigheden af nerveimpulser skelnes der mellem to typer aksonal transport: langsom transport med en hastighed på 1-3 mm pr. dag og hurtig transport med en hastighed på 5-10 mm i timen.

Nerveceller er dynamisk polariserede, dvs. de er i stand til kun at lede nerveimpulser i én retning - fra dendritterne til nervecellernes krop.

Nervefibre er udløbere af nerveceller (dendritter, neuritter), der er dækket af membraner. I hver nervefiber er udløbet en aksial cylinder, og de omgivende lemmocytter (Schwann-celler), der tilhører neuroglia, danner fibermembranen.

Under hensyntagen til membranernes struktur er nervefibre opdelt i ikke-myeliniserede (ikke-myeliniserede) og myeliniserede (myeliniserede).

Umyeliniserede (ikke-myeliniserede) nervefibre findes hovedsageligt i vegetative neuroner. Membranen i disse fibre er tynd og konstrueret på en sådan måde, at den aksiale cylinder presses ind i Schwann-cellen, ind i den dybe rille, den danner. Neurolemmocyttens lukkede membran, der er fordoblet over den aksiale cylinder, kaldes mesaxon. Ofte er der ikke én aksial cylinder placeret inde i membranen, men flere (fra 5 til 20), der danner en kabellignende nervefiber. Langs nervecellens proces dannes dens membran af mange Schwann-celler, der er placeret efter hinanden. Mellem axolemmaet i hver nervefiber og Schwann-cellen er der et smalt rum (10-15 nm) fyldt med vævsvæske, som deltager i ledningen af nerveimpulser.

Myeliniserede nervefibre er op til 20 µm tykke. De dannes af en forholdsvis tyk celleaxon - den aksiale cylinder, omkring hvilken der er en kappe bestående af to lag: et tykkere indre - myelin og et ydre - tyndt lag dannet af neurolemmocytter. Myelinlaget af nervefibre har en kompleks struktur, da Schwann-celler i deres udvikling snor sig spiralformet omkring nervecellernes axoner (aksiale cylindre). Dendritter har som bekendt ikke en myelinskede. Hver lemmocyt omslutter kun en lille del af den aksiale cylinder. Derfor er myelinlaget, der består af lipider, kun til stede i Schwann-cellerne, det er ikke kontinuerligt, men diskontinuerligt. For hver 0,3-1,5 mm er der såkaldte nervefiberknuder (Ranvier-knuder), hvor myelinlaget er fraværende (afbrudt), og nabolemmocytter nærmer sig den aksiale cylinder med deres ender direkte. Basalmembranen, der dækker Schwann-cellerne, er kontinuerlig, den passerer gennem Ranvier-knuder uden afbrydelse. Disse knuder betragtes som steder med permeabilitet for Na ⁺ -ioner og depolarisering af elektrisk strøm (nerveimpuls). En sådan depolarisering (kun i området omkring Ranvier-knuder) fremmer den hurtige passage af nerveimpulser langs de myeliniserede nervefibre. Nerveimpulser langs de myeliniserede fibre ledes som i spring - fra en Ranvier-knude til den næste. I umyeliniserede nervefibre sker depolarisering gennem hele fiberen, og nerveimpulser langs sådanne fibre passerer langsomt. Således er ledningshastigheden for nerveimpulser langs umyeliniserede fibre 1-2 m/s, og langs myeliniserede fibre - 5-120 m/s.

Klassificering af nerveceller

Afhængigt af antallet af processer skelnes der mellem unipolare, eller enkeltprocesneuroner, og bipolare, eller dobbeltprocesneuroner. Neuroner med et stort antal processer kaldes multipolare eller multiprocesneuroner. Bipolare neuroner omfatter sådanne falsk-unipolare (pseudo-unipolare) neuroner, som er celler i spinalganglierne (knuder). Disse neuroner kaldes pseudo-unipolare, fordi to processer strækker sig side om side fra cellekroppen, men afstanden mellem processerne er ikke synlig under et lysmikroskop. Derfor tages disse to processer for én under et lysmikroskop. Antallet af dendritter og graden af deres forgrening varierer meget afhængigt af neuronernes lokalisering og den funktion, de udfører. Multipolare neuroner i rygmarven har en uregelmæssigt formet krop, mange svagt forgrenede dendritter, der strækker sig i forskellige retninger, og en lang axon, hvorfra sidegrene - kollateraler - strækker sig. Et stort antal korte vandrette svagt forgrenede dendritter strækker sig fra de trekantede legemer af store pyramideformede neuroner i hjernebarken; axonet strækker sig fra cellens base. Både dendritter og neuritter ender i nerveender. Hos dendritter er disse sensoriske nerveender; hos neuritter er disse effektorender.

I henhold til deres funktionelle formål er nerveceller opdelt i receptor, effektor og associativ.

Receptorneuroner (sensoriske neuroner) opfatter forskellige typer følelser med deres ender og transmitterer impulser, der opstår i nerveenderne (receptorerne), til hjernen. Derfor kaldes sensoriske neuroner også afferente nerveceller. Effektorneuroner (forårsager handling, virkning) leder nerveimpulser fra hjernen til det arbejdende organ. Disse nerveceller kaldes også efferente neuroner. Associative, eller interkalære, ledende neuroner, transmitterer nerveimpulser fra den afferente neuron til den efferente neuron.

Der findes store neuroner, hvis funktion er at producere et sekret. Disse celler kaldes neurosekretoriske neuroner. Sekretet (neurosekretion), der indeholder protein, såvel som lipider, polysaccharider, frigives i form af granuler og transporteres af blodet. Neurosekretion er involveret i interaktionerne mellem nervesystemet og det kardiovaskulære (humorale) system.

Afhængigt af lokaliseringen skelnes følgende typer nerveender - receptorer:

1. Eksteroceptorer opfatter irritation fra miljøfaktorer. De er placeret i kroppens ydre lag, i huden og slimhinderne, i sanseorganerne;
2. Interoreceptorer modtager irritation hovedsageligt fra ændringer i den kemiske sammensætning af det indre miljø (kemoreceptorer), tryk i væv og organer (baroreceptorer, mekanoreceptorer);
3. Proprioceptorer, eller proprioceptorer, opfatter irritation i selve kroppens væv. De findes i muskler, sener, ledbånd, fascia og ledkapsler.

Ifølge deres funktion skelnes der mellem termoreceptorer, mekanoreceptorer og nociceptorer. Den første opfatter temperaturændringer, den anden - forskellige typer mekaniske effekter (berøring af huden, klemning af den), den tredje - smertestimuli.

Blandt nerveenderne skelnes der mellem frie, blottet for gliaceller, og ikke-frie, hvor nerveenderne har en skal - en kapsel dannet af neurogliaceller eller bindevævselementer.

Frie nerveender findes i huden. Når nervefiberen nærmer sig epidermis, mister den myelin, trænger ind i basalmembranen og ind i epitellaget, hvor den forgrener sig mellem epitelcellerne op til det granulære lag. De terminale grene, mindre end 0,2 µm i diameter, udvider sig kolbeformet i enderne. Lignende nerveender findes i slimhindernes epitel og i øjets hornhinde. Terminale frie receptornerveender opfatter smerte, varme og kulde. Andre nervefibre trænger ind i epidermis på samme måde og ender i kontakt med taktile celler (Merkelceller). Nerveenden udvider sig og danner en synapselignende kontakt med Merkelcellen. Disse ender er mekanoreceptorer, der opfatter tryk.

Ikke-frie nerveender kan være indkapslede (dækket med en bindevævskapsel) og ikke-indkapslede (uden kapsel). Ikke-indkapslede nerveender findes i bindevæv. Disse omfatter også ender i hårsækkene. Indkapslede nerveender er taktile blodlegemer, lamellære blodlegemer, bulbøse blodlegemer (Golgi-Mazzoni-blodlegemer) og genitale blodlegemer. Alle disse nerveender er mekanoreceptorer. Denne gruppe omfatter også endebulber, som er termoreceptorer.

Lamellære legemer (Vater-Pacini-legemer) er de største af alle indkapslede nerveender. De er ovale, når 3-4 mm i længden og 2 mm i tykkelse. De er placeret i bindevævet i de indre organer og den subkutane base (dermis, oftest - på grænsen mellem dermis og hypodermis). Et stort antal lamellære legemer findes i adventitia af store kar, i peritoneum, sener og ledbånd, langs de arteriovenøse anastomoser. Korpusklet er dækket på ydersiden af en bindevævskapsel, der har en lamellær struktur og er rig på hæmokapillærer. Under bindevævsmembranen ligger den ydre knogle, der består af 10-60 koncentriske plader dannet af flade, hexagonale perineurale epiteloide celler. Når nervefiberen er kommet ind i korpusklet, mister den sin myelinskede. Inde i kroppen er den omgivet af lymfocytter, som danner den indre knogle.

Taktile blodlegemer (Meissners blodlegemer) er 50-160 µm lange og omkring 60 µm brede, ovale eller cylindriske. De er især talrige i papillærlaget i fingrenes hud. De findes også i huden på læberne, øjenlågenes kanter og de ydre kønsorganer. Blodlegemet er dannet af mange aflange, flade eller pæreformede lymfocytter, der ligger oven på hinanden. Nervefibrene, der kommer ind i blodlegemet, mister myelin. Perineuriet går over i en kapsel, der omgiver blodlegemet, dannet af flere lag epiteloide perineurale celler. Taktile blodlegemer er mekanoreceptorer, der opfatter berøring og hudkompression.

Kønslegemer (Ruffini-legemer) er spindelformede og er placeret i huden på fingre og tæer, i ledkapsler og blodkarvægge. Liget er omgivet af en tynd kapsel dannet af perineurale celler. Når nervefiberen kommer ind i kapslen, mister den myelin og forgrener sig i mange grene, der ender i kolbeformede hævelser omgivet af lemmocytter. Enderne støder tæt op til fibroblasterne og kollagenfibrene, der danner grundlaget for liget. Ruffini-legemer er mekanoreceptorer, de opfatter også varme og fungerer som proprioceptorer.

De terminale løger (Krause-løger) er kugleformede og er placeret i huden, øjenhinden og mundens slimhinde. Løbet har en tyk bindevævskapsel. Når nervefiberen kommer ind i kapslen, mister den sin myelinskede og forgrener sig i midten af løgen og danner mange grene. Krause-løger opfatter kulde; de kan også være mekanoreceptorer.

I bindevævet i papillærlaget af huden på glans penis og klitoris er der mange kønslegemer, der ligner endeflasker. De er mekanoreceptorer.

Proprioceptorer opfatter muskelsammentrækninger, spændinger i sener og ledkapsler, muskelkraft, der kræves for at udføre en bestemt bevægelse eller holde kropsdele i en bestemt position. Proprioceptornerveender omfatter neuromuskulære og neurotendonspindler, som er placeret i musklernes mave eller i deres sener.

Nerve-senespindlerne er placeret ved overgangspunkterne fra musklen til senen. De er bundter af senefibre (kollagenfibre), der er forbundet med muskelfibre, omgivet af en bindevævskapsel. En tyk myeliniseret nervefiber nærmer sig normalt spindlen, som mister sin myelinskede og danner terminale grene. Disse ender er placeret mellem bundterne af senefibre, hvor de optager musklens kontraktile virkning.

Neuromuskulære spindler er store, 3-5 mm lange og op til 0,5 mm tykke, omgivet af en bindevævskapsel. Inde i kapslen er der op til 10-12 tynde, korte, tværstribede muskelfibre med forskellig struktur. I nogle muskelfibre er kernerne koncentreret i den centrale del og danner en "kernepose". I andre fibre er kernerne placeret i en "kernekæde" langs hele muskelfiberen. På begge fibre forgrener ringformede (primære) nerveender sig i et spiralmønster og reagerer på ændringer i længden og hastigheden af kontraktioner. Omkring muskelfibrene med en "kernekæde" forgrener drueformede (sekundære) nerveender sig også og opfatter kun ændringer i muskellængden.

Muskler har neuromuskulære effektorender placeret på hver muskelfiber. Når nervefiberen (axonet) nærmer sig en muskelfiber, mister den myelin og forgreninger. Disse ender er dækket af lemmocytter, deres basalmembran, som går over i muskelfiberens basalmembran. Axolemmaet i hver sådan nerveende berører sarkolemmaet i en muskelfiber og bøjer det. I mellemrummet mellem enden og fiberen (20-60 nm bredt) er der et amorft stof, der, ligesom synaptiske kløfter, indeholder acetylcholinesterase. Nær den neuromuskulære ende i muskelfiberen er der mange mitokondrier, polyribosomer.

Effektornerveender i ustribet (glat) muskelvæv danner hævelser, der også indeholder synaptiske vesikler og mitokondrier, der indeholder noradrenalin og dopamin. De fleste nerveender og axonhævelser er i kontakt med myocytternes basalmembran; kun et lille antal af dem gennemborer basalmembranen. Ved nervefiberens kontakt med muskelcellen er axolemmaet adskilt fra myocyttens cytolemma af et mellemrum på ca. 10 nm.

Neuroner opfatter, leder og transmitterer elektriske signaler (nerveimpulser) til andre nerveceller eller arbejdende organer (muskler, kirtler osv.). På steder, hvor nerveimpulser transmitteres, er neuroner forbundet med hinanden via intercellulære kontakter - synapser (fra græsk synapsis - forbindelse). I synapser omdannes elektriske signaler til kemiske signaler, og omvendt - kemiske signaler til elektriske signaler.

[ 1 ], [ 2 ]

Synapser

Afhængigt af hvilke dele af neuroner der er forbundet med hinanden, skelnes følgende synapser: axosomatisk, når enderne af en neuron danner kontakt med kroppen af en anden neuron; axodendritisk, når axoner kommer i kontakt med dendritter; axo-axonal, når de samme processer - axoner - kommer i kontakt. Denne placering af neuronkæder skaber muligheden for at udføre excitation langs disse kæder. Transmissionen af en nerveimpuls udføres ved hjælp af biologisk aktive stoffer kaldet neurotransmittere. Mediatorens rolle udføres af to grupper af stoffer:

1. noradrenalin, acetylcholin og nogle monoaminer (adrenalin, serotonin osv.);
2. neuropeptider (enkefaliner, neurotensin, somatostatin osv.).

Hver interneuronal synapse er opdelt i en præsynaptisk og en postsynaptisk del. Disse dele er adskilt af en synaptisk kløft. En nerveimpuls kommer ind i den kølleformede præsynaptiske del langs nerveenden, som er begrænset af den præsynaptiske membran. I cytosolen i den præsynaptiske del er der et stort antal runde membransynaptiske vesikler med en diameter på 4 til 20 nm, der indeholder en mediator. Når en nerveimpuls når den præsynaptiske del, åbnes calciumkanaler, og Ca2 ⁺ -ioner trænger ind i cytoplasmaet i den præsynaptiske del. Når Ca2 ⁺ -indholdet stiger, smelter de synaptiske vesikler sammen med den præsynaptiske membran og frigiver en neurotransmitter i en synaptisk kløft, der er 20-30 nm bred, fyldt med et amorft stof med moderat elektrontæthed.

Overfladen af den postsynaptiske membran har en postsynaptisk kompaktering. Neurotransmitteren binder sig til receptoren i den postsynaptiske membran, hvilket fører til en ændring i dens potentiale - et postsynaptisk potentiale opstår. Således omdanner den postsynaptiske membran en kemisk stimulus til et elektrisk signal (nerveimpuls). Størrelsen af det elektriske signal er direkte proportional med mængden af frigivet neurotransmitter. Så snart frigivelsen af mediatoren ophører, vender receptorerne i den postsynaptiske membran tilbage til deres oprindelige tilstand.

Neuroglia

Neuroner eksisterer og fungerer i et specifikt miljø, der leveres af neuroglia. Neurogliaceller udfører en række forskellige funktioner: støttende, trofiske, beskyttende, isolerende, sekretoriske. Blandt neurogliaceller (gliocytter) skelnes makroglia (ependymocytter, astrocytter, oligodendrocytter) og mikroglia, som er af monocytisk oprindelse.

Ependymocytter beklæder indersiden af hjernens og rygmarvskanalens ventrikler. Disse celler er kubiske eller prismatiske og arrangeret i et enkelt lag. Den apikale overflade af ependymocytter er dækket af mikrovilli, hvis antal varierer i forskellige dele af centralnervesystemet (CNS). En lang proces strækker sig fra den basale overflade af ependymocytter, som trænger ind mellem de underliggende celler, forgrener sig og er i kontakt med blodkarillærerne. Ependymocytter deltager i transportprocesser (dannelse af cerebrospinalvæske), udfører støttende og afgrænsende funktioner og deltager i hjernens metabolisme.

Astrocytter er de vigtigste gliale (støttende) elementer i centralnervesystemet. Der skelnes mellem fibrøse og protoplasmatiske astrocytter.

Fiberagtige astrocytter dominerer i hjernens og rygmarvens hvide substans. Disse er flerforgrenede (20-40 processer) celler, hvis kroppe er omkring 10 μm store. Cytoplasmaet indeholder mange fibriller, der strækker sig ind i processer. Processerne er placeret mellem nervefibrene. Nogle processer når blodkapillærerne. Protoplasmatiske astrocytter har en stjerneformet form, hvor forgrenede cytoplasmatiske processer strækker sig fra deres kroppe i alle retninger. Disse processer fungerer som en støtte for neuronernes processer, adskilt fra astrocytternes cytolemma af et mellemrum på omkring 20 nm i bredden. Astrocytternes processer danner et netværk, i hvilke neuroner er placeret. Disse processer udvider sig i enderne og danner brede "ben". Disse "ben", der er i kontakt med hinanden, omgiver blodkapillærerne på alle sider og danner en perivaskulær glial kantmembran. Astrocytternes processer, der når hjernens overflade med deres udvidede ender, er forbundet med hinanden via nexus og danner en kontinuerlig overfladisk kantmembran. Basalmembranen, som adskiller den fra pia mater, støder op til denne grænsemembran. Gliamembranen, dannet af de udvidede ender af astrocytternes processer, isolerer neuroner og skaber et specifikt mikromiljø for dem.

Oligodendrocytter er talrige små ægformede celler (6-8 µm i diameter) med en stor, kromatinrig kerne omgivet af en tynd rand af cytoplasma, der indeholder moderat udviklede organeller. Oligodendrocytter er placeret i nærheden af neuroner og deres processer. Et lille antal korte kegleformede og brede, flade trapezformede myelin-dannende processer strækker sig fra oligodendrocytternes kroppe. Oligodendrocytter, der danner skederne af nervefibre i det perifere nervesystem, kaldes lemmocytter eller Schwann-celler.

Mikroglia (Ortega-celler), som udgør omkring 5% af alle gliaceller i hjernens hvide substans og omkring 18% i den grå substans, er små, aflange celler med kantet eller uregelmæssig form. Talrige udløbere i forskellige former, der ligner buske, strækker sig fra cellekroppen - glialmakrofagen. Basen af nogle mikrogliaceller er som spredt ud på en blodkapillær. Mikrogliaceller har mobilitet og fagocytisk kapacitet.