Muskelvæv

Muskelvæv (textus muscularis) er en gruppe væv (stribet, glat, hjertevæv) af forskellig oprindelse og struktur, forenet af en funktionel egenskab - evnen til at trække sig sammen - forkorte. Sammen med de nævnte typer muskelvæv dannet fra mesodermen (mesenkym), findes der i menneskekroppen muskelvæv af ektodermal oprindelse - myocytter i øjets iris.

Stribet (tværstribet, skelet-) muskelvæv dannes af cylindriske muskelfibre fra 1 mm til 4 cm eller mere i længden og op til 0,1 mm i tykkelse. Hver fiber er et kompleks bestående af en myosymplast og myosatellitceller dækket af en plasmamembran kaldet et sarkolemma (fra græsk sarkos - kød). Basalpladen (membranen) dannet af tyndt kollagen og retikulære fibre støder op til sarkolemmaet på ydersiden. Myosymplasten, der er placeret under muskelfiberens sarkolemma, kaldes sarkoplasmaet. Den består af mange ellipsoide kerner (op til 100), myofibriller og cytoplasma. Aflange kerner orienteret langs muskelfiberen ligger under sarkolemmaet. Sarkoplasmaet indeholder et stort antal elementer fra det granulære endoplasmatiske retikulum. Cirka 1/3 af muskelfiberens tørmasse udgøres af cylindriske myofibriller, som strækker sig i længderetningen gennem næsten hele sarkoplasmaet. Mellem myofibrillerne er der talrige mitokondrier med veludviklede cristae og glykogen.

Den tværstribede muskelfiber har et veludviklet sarkotubulært netværk, som er dannet af to komponenter: de endoplasmatiske retikulumtubuli, der er placeret langs myofibrillerne (L-systemet), og T-tubuli (T-tubuli), som starter i området for sarkolemma-invaginationen. T-tubuli trænger dybt ind i muskelfiberen og danner tværgående tubuli omkring hver myofibril.

T-tubuli spiller en vigtig rolle i den hurtige ledning af aktionspotentialet til hver myofibril. Aktionspotentialet, der genereres i muskelfiberens sarkolemma under påvirkning af en nerveimpuls, spredes langs T-tubuli og fra dem til det ikke-granulære endoplasmatiske reticulum, hvis kanaler er placeret nær T-tubuli, såvel som mellem myofibrillerne.

Hoveddelen af muskelfiberens sarkoplasma består af specielle organeller - myofibriller. Hver myofibril består af regelmæssigt skiftende sektioner - mørke anisotrope skiver A og lyse isotrope skiver I. Midt på hver anisotropisk skive A er der en lys zone - stribe H, i hvis centrum linjen M eller mesofragmen er placeret. Linje Z - den såkaldte telofragme - går gennem midten af skive I. Vekslen mellem mørke og lyse skiver i tilstødende myofibriller placeret på samme niveau på en histologisk præparation af skeletmuskulatur skaber indtryk af tværgående striber. Hver mørk skive er dannet af tykke myosintråde med en diameter på 10-15 nm. Længden af de tykke tråde er omkring 1,5' μm. Grundlaget for disse tråde (filamenter) er det højmolekylære protein myosin. Hver lysskive er dannet af tynde aktinfilamenter med en diameter på 5-8 nm og en længde på ca. 1 µm, bestående af lavmolekylære proteiner aktin samt lavmolekylære proteiner tropomyosin og troponin.

Den del af myofibrillen, der ligger mellem to telofragmer (Z-linjer), kaldes en sarkomer. Det er myofibrillens funktionelle enhed. Sarkomeren er omkring 2,5 µm lang og omfatter en mørk skive A og halvdele af de lyse skiver I, der støder op til den på begge sider. Tynde aktinfilamenter går således fra Z-linjen mod hinanden og ind i skive A, ind i mellemrummene mellem de tykke myosinfilamenter. Når musklen trækker sig sammen, glider aktin- og myosinfilamenterne mod hinanden, og når de slapper af, bevæger de sig i modsatte retninger.

Sarkoplasma er rigt på proteinet myoglobin, som ligesom hæmoglobin kan binde ilt. Afhængigt af fibrenes tykkelse, indholdet af myoglobin og myofibriller i dem, skelnes der mellem såkaldte røde og hvide tværstribede muskelfibre. Røde muskelfibre (mørke) er rige på sarkoplasma, myoglobin og mitokondrier, men de har få myofibriller. Disse fibre trækker sig langsomt sammen og kan være i en kontraheret (arbejdende) tilstand i lang tid. Hvide muskelfibre (lyse) indeholder lidt sarkoplasma, myoglobin og mitokondrier, men de har mange myofibriller. Disse fibre trækker sig hurtigere sammen end røde, men bliver hurtigt "trætte". Hos mennesker indeholder muskler begge typer fibre. Kombinationen af langsomme (røde) og hurtige (hvide) muskelfibre giver musklerne en hurtig reaktion (kontraktion) og langvarig ydeevne.

Myosatellitceller er placeret direkte over sarkolemmaet, men under basalpladen (membranen). De er flade celler med en stor kromatinrig kerne. Hver myosatellitcelle har et centrosom og et lille antal organeller; de har ikke spiralformede organeller (myofibriller). Myosatellitceller er stamceller (kimceller) af tværstribet (skelet) muskelvæv; de er i stand til DNA-syntese og mitotisk deling.

Ikke-stribet (glat) muskelvæv består af myocytter, som er placeret i væggene af blod- og lymfekar, hule indre organer, hvor de danner deres kontraktile apparat. Glatte myocytter er aflange, spindelformede celler, der er 20 til 500 μm lange og 5 til 15 μm tykke, uden tværgående striber. Cellerne er placeret i grupper, hvor den spidse ende af hver celle er indlejret mellem to tilstødende celler. Hver myocyt er omgivet af en basalmembran, kollagen og retikulære fibre, hvorimellem passerer elastiske fibre. Cellerne er forbundet med hinanden af talrige forbindelser. Den aflange, stavformede kerne, der når 10-25 μm i længden, tager form af en proptrækker, når cellen trækker sig sammen. Indefra støder spindelformede, tætte (fastgørelses-) legemer, der er placeret i cytoplasmaet, op til cytolemmaet.

Tætte legemer er analoge med Z-båndene i tværstribede muskelfibre. De indeholder proteinet a-actinin.

I cytoplasmaet af glatte myocytter findes der myofilamenter af to typer - tynde og tykke. Tynde aktin-myofilamenter med en diameter på 3-8 nm ligger langs myocytten eller skråt i forhold til dens længdeakse. De er fastgjort til tætte legemer. Tykke, korte myosin-myofilamenter med en diameter på omkring 15 nm er placeret i cytoplasmaet på langs. Tynde og tykke tråde danner ikke sarkomerer, derfor har glatte myocytter ikke tværgående striation. Når myocytter trækker sig sammen, forskydes aktin- og myosin-myofilamenter mod hinanden, og den glatte muskelcelle forkortes.

En gruppe myocytter omgivet af bindevæv er normalt innerveret af en enkelt nervefiber. Nerveimpulsen overføres fra en muskelcelle til en anden via nexus med en hastighed på 8-10 cm/s. I nogle glatte muskler (f.eks. pupilens lukkemuskel) er hver myocyt innerveret.

Kontraktionshastigheden for glatte myocytter er betydeligt lavere end for tværstribede muskelfibre (100-1000 gange), mens glatte myocytter bruger 100-500 gange mindre energi.

Glatte muskler udfører lange toniske sammentrækninger (for eksempel lukkemuskler i hule - rørformede - organer, glatte muskler i blodkar) og relativt langsomme bevægelser, som ofte er rytmiske.

Stribet hjertemuskelvæv er stribet, men dets struktur og funktion adskiller sig fra skeletmuskulatur. Det består af hjertemyocytter (kardiomyocytter), der danner sammenkoblede komplekser. Hjertemusklens sammentrækninger styres ikke af den menneskelige bevidsthed. Kardiomyocytter er uregelmæssigt cylindriske celler, der er 100-150 μm lange og 10-20 μm i diameter. Hver kardiomyocyt har en eller to ovale kerner placeret i midten og omgivet af myofibriller placeret strengt i længderetningen langs periferien. Nær begge kernens poler er cytoplasmatiske zoner uden myofibriller synlige. Strukturen af myofibriller i kardiomyocytter ligner deres struktur i skeletmuskler. Kardiomyocytter indeholder et stort antal store mitokondrier med veludviklede cristae, som er placeret i grupper mellem myofibrillerne. Under cytolemmaet og mellem myofibrillerne er glykogen og strukturer af det ikke-granulære endoplasmatiske reticulum. Dette netværk danner kanalerne i L-systemet, som T-tubuli kommer i kontakt med.

Kardiomyocytter er forbundet med hinanden af såkaldte interkalerede diske, der ligner mørke striber, når de undersøges med lys. En interkaleret disk er en kontaktzone mellem to kardiomyocytter, herunder disse cellers cytolemma, desmosomer, nexuser og zoner, hvor myofibrillerne i hver kardiomyocyt fæstnes til dens cytolemma. Desmosomer og nexuser forbinder tilstødende kardiomyocytter med hinanden. Nexuser bruges til at overføre nervestimulering og udveksle ioner mellem celler.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]