Bronkier

Den højre hovedbronkie er en slags fortsættelse af luftrøret. Dens længde er fra 28 til 32 mm, lumenets diameter er 12-16 mm. Den venstre hovedbronkie er 40-50 mm lang og har en bredde på 10 til 13 mm.

Mod periferien er hovedbronkierne dikotomt opdelt i lobære, segmentale, subsegmentale og videre ned til de terminale og respiratoriske bronkioler. Opdeling i 3 grene (trifurkation) og flere forekommer dog også.

Den højre hovedbronkie er opdelt i den øvre lap og den intermediære, og den intermediære er opdelt i den midterste lap og den nedre lap. Den venstre hovedbronkie er opdelt i den øvre lap og den nedre lap. Det samlede antal generationer af luftvejene varierer. Fra hovedbronkie og til alveolesækkene når det maksimale antal generationer 23-26.

Hovedbronkierne er førsteordens bronkier, lobærbronkierne er andenordens, segmentbronkierne er tredjeordens osv.

Bronkier fra 4. til 13. generation har en diameter på omkring 2 mm, det samlede antal af sådanne bronkier er 400. I de terminale bronkioler svinger diameteren fra 0,5 til 0,6 mm. Længden af luftvejene fra larynx til acini er 23-38 cm.

Højre og venstre hovedbronkier (bronchi principles dexter et sinister) begynder ved luftrørets bifurkation i niveau med den øvre kant af den 5. brysthvirvel og går til hilum i henholdsvis højre og venstre lunge. I området omkring hilum i lungerne deler hver hovedbronkier sig i en lobær bronkier (andenordens). Aortabuen er placeret over venstre hovedbronkier, og vena azygos er placeret over den højre. Højre hovedbronkier har en mere lodret position og er kortere (ca. 3 cm) end venstre hovedbronkier (4-5 cm i længden). Højre hovedbronkier er bredere (diameter 1,6 cm) end venstre (1,3 cm). Hovedbronkiernes vægge har samme struktur som luftrørets vægge. Indefra er hovedbronkiernes vægge beklædt med en slimhinde, og udefra er de dækket af adventitia. Væggenes basis er brusk, der ikke er lukket bagtil. Den højre hovedbronkie indeholder 6-8 brusklignende halvringe, den venstre - 9-12 brusk.

Innervation af luftrøret og hovedbronkierne: grene af højre og venstre tilbagevendende larynxnerver og sympatiske trunker.

Blodforsyning: grene af den inferiore arterie skjoldbruskkirtel, arterie thoracic interna, thoracal aorta. Venøs udstrømning udføres i de brachiocephalic vener.

Lymfedrænage: i de dybe cervikale laterale (indre jugulære) lymfeknuder, præ- og paratrakeale, øvre og nedre trakeobronkiale lymfeknuder.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Histologisk struktur af bronkierne

Luftrøret og de store bronkier er udvendigt dækket af en løs bindevævskappe, adventitia. Den ydre skal (adventitia) består af løst bindevæv, der indeholder fedtceller i de store bronkier. Gennem den passerer blodlymfekar og nerver. Adventitia er ikke klart afgrænset fra det peribronkiale bindevæv og giver sammen med sidstnævnte mulighed for en vis forskydning af bronkierne i forhold til de omkringliggende dele af lungerne.

Længere inde ligger de fibrobruskagtige og delvist muskulære lag, det submukøse lag og slimhinden. I det fibrøse lag er der, udover de bruskagtige halvringe, et netværk af elastiske fibre. Tracheas fibrobruskagtige membran er forbundet med de tilstødende organer ved hjælp af løst bindevæv.

De forreste og laterale vægge af luftrøret og de store bronkier dannes af brusk og ringformede ledbånd, der er placeret mellem dem. Hovedbronkiernes bruskskelet består af halvringe af hyalin brusk, som aftager i størrelse, når bronkiernes diameter falder, og får karakter af elastisk brusk. Således består kun store og mellemstore bronkier af hyalin brusk. Brusken optager 2/3 af omkredsen, den membranøse del - 1/3. De danner et fibrobruskskelet, som sikrer bevarelsen af lumen i luftrøret og bronkierne.

Muskelbundter er koncentreret i den membranøse del af luftrøret og hovedbronkierne. Der skelnes mellem det overfladiske eller ydre lag, der består af sjældne langsgående fibre, og det dybe eller indre lag, som er en kontinuerlig tynd membran dannet af tværgående fibre. Muskelfibre er ikke kun placeret mellem enderne af brusken, men trænger også ind i de interannulære rum i den bruskagtige del af luftrøret og i større grad i hovedbronkierne. I luftrøret findes glatte muskelbundter med en tværgående og skrå anordning således kun i den membranøse del, dvs. det muskulære lag som sådan er fraværende. I hovedbronkierne er sjældne grupper af glatte muskler til stede rundt om hele omkredsen.

Med et fald i bronkiernes diameter udvikles muskellaget mere, og dets fibre går i en let skrå retning. Sammentrækning af musklerne forårsager ikke kun en indsnævring af bronkiernes lumen, men også en vis forkortelse af dem, hvorved bronkierne deltager i udåndingen på grund af et fald i luftvejenes kapacitet. Sammentrækning af musklerne gør det muligt at indsnævre bronkiernes lumen med 1/4. Ved indånding forlænges og udvides bronkierne. Musklerne når de respiratoriske bronkioler af 2. orden.

Inde i muskellaget findes det submukøse lag, der består af løst bindevæv. Det indeholder vaskulære og nerveformationer, et submukøst lymfesystem, lymfoidt væv og en betydelig del af bronkierne, som er af den tubulære-acinøse type med blandet mukøs-serøs sekretion. De består af terminale sektioner og udskillelseskanaler, der munder ud i kolbeformede udvidelser på overfladen af slimhinden. Kanalernes forholdsvis store længde bidrager til det langvarige forløb af bronkitis under inflammatoriske processer i kirtlerne. Atrofi af kirtlerne kan føre til udtørring af slimhinden og inflammatoriske forandringer.

Det største antal store kirtler er placeret over luftrørets forgrening og i det område, hvor hovedbronkierne deler sig i lapbronkier. En rask person udskiller op til 100 ml sekret om dagen. Det består af 95% vand, og 5% er en lige stor mængde proteiner, salte, lipider og uorganiske stoffer. Muciner (højmolekylære glykoproteiner) dominerer i sekretionen. Der er i øjeblikket 14 typer glykoproteiner, hvoraf 8 findes i åndedrætssystemet.

Slimhinde i bronkierne

Slimhinden består af det integumentære epitel, basalmembranen, slimhindens lamina propria og muscularis mucosa.

Det bronkiale epitel indeholder høje og lave basale celler, som hver især er bundet til basalmembranen. Tykkelsen af basalmembranen varierer fra 3,7 til 10,6 μm. Epitelet i luftrøret og de store bronkier er flerrækket, cylindrisk og cilieret. Epitelets tykkelse på niveau med segmentbronkier varierer fra 37 til 47 μm. Det består af 4 hovedtyper af celler: cilierede, bæger-, intermediære og basale celler. Derudover findes serøse, børste-, Clara- og Kulchitsky-celler.

Cilierede celler dominerer på den frie overflade af epitellaget (Romanova LK, 1984). De har en uregelmæssig prismatisk form og en oval, bobleformet kerne placeret i cellens midterste del. Cytoplasmaets elektronoptiske tæthed er lav. Der er få mitokondrier, og det endoplasmatiske granulære reticulum er dårligt udviklet. Hver celle bærer korte mikrovilli og omkring 200 cilierede cilier på overfladen, 0,3 μm tykke og omkring 6 μm lange. Hos mennesker er cilietætheden 6 ^μm².

Der dannes mellemrum mellem tilstødende celler; cellerne er forbundet med hinanden af fingerlignende udvækster af cytoplasmaet og desmosomerne.

Populationen af cilierede celler er opdelt i følgende grupper i henhold til graden af differentiering af deres apikale overflade:

1. Celler i dannelsesfasen af basallegemer og axonemer. På dette tidspunkt er cilier fraværende på den apikale overflade. I denne periode ophobes centrioler, som bevæger sig til cellernes apikale overflade, og basallegemer dannes, hvorfra ciliernes axonemer begynder at dannes.
2. Celler i fasen med moderat udtrykt ciliogenese og cilievækst. På den apikale overflade af sådanne celler vises et lille antal cilier, hvis længde er 1/2-2/3 af længden af cilier i differentierede celler. I denne fase dominerer mikrovilli på den apikale overflade.
3. Celler i fasen med aktiv ciliogenese og cilievækst. Den apikale overflade af sådanne celler er næsten fuldstændigt dækket af cilier, hvis størrelse svarer til størrelserne af cilier i celler i den foregående fase af ciliogenesen.
4. Celler i fasen med fuldført ciliogenese og ciliervækst. Den apikale overflade af sådanne celler er fuldstændig dækket af tæt arrangerede lange cilier. Elektrondiffraktionsmønstre viser, at cilier i tilstødende celler er orienteret i samme retning og krumme. Dette er et udtryk for mukociliær transport.

Alle disse grupper af celler er tydeligt synlige på fotografier taget ved hjælp af lyselektronmikroskopi (SEM).

Cilierne er fastgjort til basallegemerne, der er placeret i den apikale del af cellen. Ciliernes axoneme dannes af mikrotubuli, hvoraf 9 par (dubletter) er placeret langs periferien, og 2 enkeltstående (singletter) er i midten. Dubletter og singletter er forbundet af nexinfibriller. Hver af dubletterne har 2 korte "håndtag" på den ene side, som indeholder ATPase, som deltager i frigivelsen af ATP-energi. På grund af denne struktur oscillerer cilier rytmisk med en frekvens på 16-17 i retning af nasopharynx.

De bevæger slimhinden, der dækker epitelet, med en hastighed på omkring 6 mm/min, hvorved bronkiernes kontinuerlige dræningsfunktion sikres.

Ifølge de fleste forskere er epitelceller med cilier på stadiet af endelig differentiering og er ikke i stand til at dele sig ved mitose. Ifølge det moderne koncept er basalceller forløbere for mellemliggende celler, der kan differentiere til cilierede celler.

Bægerceller, ligesom cilierede celler, når den frie overflade af epitellaget. I den membranøse del af luftrøret og de store bronkier udgør cilierede celler op til 70-80%, mens bægerceller ikke udgør mere end 20-30%. På steder, hvor der er bruskholdige halvringe langs omkredsen af luftrøret og bronkierne, findes zoner med forskellige forhold mellem cilierede og bægerceller:

1. med en overvægt af cilierede celler;
2. med et næsten lige stort forhold mellem cilierede og sekretoriske celler;
3. med en overvægt af sekretoriske celler;
4. med en fuldstændig eller næsten fuldstændig mangel på cilierede celler ("ikke-cilierede").

Bægerceller er encellede kirtler af den merokrine type, der udskiller slim. Cellens form og kernens placering afhænger af sekretionsfasen og fyldningen af den supranukleære del med slimgranuler, som smelter sammen til større granuler og er karakteriseret ved lav elektrontæthed. Bægerceller har en aflang form, som under ophobningen af sekret tager form af en bæger med en base placeret på basalmembranen og tæt forbundet med denne. Den brede ende af cellen stikker kuppelformet ud på den frie overflade og er udstyret med mikrovilli. Cytoplasmaet er elektrontæt, kernen er rund, det endoplasmatiske reticulum er af den ru type, veludviklet.

Bægerceller er ujævnt fordelt. Skanningselektronmikroskopi viste, at forskellige zoner af epitellaget indeholder heterogene områder, der enten kun består af cilierede epitelceller eller kun af sekretoriske celler. Kontinuerlige akkumuleringer af bægerceller er dog relativt få. Langs omkredsen af en rask persons segmentale bronkussektion er der områder, hvor forholdet mellem cilierede epitelceller og bægerceller er 4:1-7:1, mens dette forhold i andre områder er 1:1.

Antallet af bægerceller falder distalt i bronkierne. I bronkiolerne erstattes bægercellerne af Clara-celler, som deltager i produktionen af serøse komponenter af slim og alveolær hypofase.

I små bronkier og bronkioler er bægerceller normalt fraværende, men kan forekomme i patologi.

I 1986 undersøgte tjekkiske forskere reaktionen af luftvejsepitelet hos kaniner på oral administration af forskellige mukolytiske stoffer. Det viste sig, at målcellerne for de mukolytiske midler er bægerceller. Efter at slimen er fjernet, degenererer bægercellerne normalt og fjernes gradvist fra epitelet. Graden af skade på bægercellerne afhænger af det administrerede stof: lasolvan har den største irriterende effekt. Efter administration af broncholysin og bromhexin sker der massiv differentiering af nye bægerceller i luftvejsepitelet, hvilket resulterer i bægercellehyperplasi.

Basal- og intermediære celler er placeret dybt i epitellaget og når ikke den frie overflade. Disse er de mindst differentierede celleformer, hvilket primært skyldes fysiologisk regenerering. Formen på intermediære celler er aflang, basalcellerne er uregelmæssigt kubiske. Begge har en rund, DNA-rig kerne og en lille mængde cytoplasma, som har en højere tæthed i basalceller.

Basalceller er i stand til at give anledning til både cilierede celler og bægerceller.

Sekretoriske og cilierede celler er forenet under navnet "mucociliært apparat".

Processen med slimbevægelse i lungernes luftveje kaldes mucociliær clearance. MCC's funktionelle effektivitet afhænger af hyppigheden og synkroniciteten af bevægelsen af cilier i det cilierede epitel, og også, meget vigtigt, af slimens karakteristika og rheologiske egenskaber, dvs. af bægercellernes normale sekretoriske kapacitet.

Serøse celler er få i antal, når epitelets frie overflade og kendetegnes af små elektrontætte granuler af proteinsekretion. Cytoplasmaet er også elektrontæt. Mitokondrier og groft retikulum er veludviklede. Kernen er rund og er normalt placeret i den midterste del af cellen.

Sekretoriske celler, eller Clara-celler, er mest talrige i de små bronkier og bronkioler. Ligesom serøse celler indeholder de små elektrontætte granuler, men kendetegnes ved cytoplasmas lave elektrontæthed og overvejende glat endoplasmatisk retikulum. Den runde kerne er placeret i den midterste del af cellen. Clara-celler deltager i dannelsen af fosfolipider og muligvis i produktionen af overfladeaktivt stof. Under forhold med øget irritation kan de tilsyneladende omdannes til bægerceller.

Børsteceller har mikrovilli på deres frie overflade, men mangler cilier. Deres cytoplasma har lav elektrontæthed, og deres kerne er oval og bobleformet. I manualen af Ham A. og Cormack D. (1982) betragtes de som bægerceller, der har udskilt deres egen sekretion. De tilskrives mange funktioner: absorption, kontraktilitet, sekretion, kemoreceptor. De er dog praktisk talt ikke blevet undersøgt i de menneskelige luftveje.

Kulchitsky-celler findes i hele bronkialtræet ved bunden af epitellaget og adskiller sig fra basalceller ved cytoplasmas lave elektrontæthed og tilstedeværelsen af små granuler, der afsløres under et elektronmikroskop og under et lysmikroskop med sølvimprægnering. De klassificeres som neurosekretoriske celler i APUD-systemet.

Under epitelet findes basalmembranen, som består af kollagen og ikke-kollagene glykoproteiner; den yder støtte og hæftning til epitelet og deltager i metabolisme og immunologiske reaktioner. Basalmembranens og det underliggende bindevævs tilstand bestemmer epitelets struktur og funktion. Lamina propria er et lag af løst bindevæv mellem basalmembranen og muskellaget. Den indeholder fibroblaster, kollagen og elastiske fibre. Lamina propria indeholder blod- og lymfekar. Kapillærer når basalmembranen, men trænger ikke igennem den.

I slimhinden i luftrøret og bronkierne, hovedsageligt i den højre plade og nær kirtlerne, i submukosa, er der konstant frie celler, der kan trænge gennem epitelet ind i lumen. Blandt dem dominerer lymfocytter, plasmaceller, histiocytter, mastceller (labrocytter), neutrofile og eosinofile leukocytter er mindre almindelige. Den konstante tilstedeværelse af lymfoide celler i bronkiernes slimhinde betegnes med en særlig betegnelse "bronkoassocieret lymfoidvæv" (BALT) og betragtes som en immunologisk beskyttende reaktion på antigener, der trænger ind i luftvejene med luft.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]