Lemmers skeletknogler i ontogenesen

To par lemmer er typiske for næsten alle hvirveldyr. Fisk har således parrede brystfinner og bækkenfinner, som udvikles fra mesenkymet i de laterale folder.

Efterhånden som hvirveldyr flyttede fra vandmiljøet til land, ændrede deres levevilkår sig, hvilket førte til en betydelig omstrukturering af kroppen. Landdyr udviklede for- og baglemmer, hvis skelet er bygget som knoglearme, der består af flere led og tillader bevægelse på land. Lemmer findes allerede i en rudimentær form hos fisk, men de når deres største udvikling hos landdyr, startende med padder. Lemmerne er forbundet til kroppen ved hjælp af bælter. Den mest primitive form af skulderbæltets skelet kan observeres hos hajfisk, hvor det består af dorsale og ventrale bruskbuer, der er smeltet sammen tættere på kroppens ventrale side. Fra det sted, hvor disse buer er smeltet sammen på hver side, udgår en fri del af finnen. Fra den dorsale bruskbue på den primitive skulderbælte, både hos højere fisk og hos landdyr, dannes skulderbladet efterfølgende. Glenoidfossa dannes nær skulderbladet for at forbinde sig med skelettet af den frie del af lemmet.

Den ventrale bruskbue giver anledning til korakoiden, som hos padder, krybdyr og fugle smelter sammen med brystbenet. Hos vivipare pattedyr er korakoiden delvist reduceret og vokser ind på skulderbladet i form af en næbformet proces. En anden proces kaldet "prokorakoiden" udvikler sig fra det samme rudiment, på basis af hvilket den integumentære knogle, kravebenet, derefter dannes. Nøglebenet er forbundet med brystbenet i sin mediale ende og med skulderbladet i sin laterale ende. Disse knogler er udviklet hos pattedyr, hvis frie del af lemmet kan bevæge sig omkring alle akser. Hos dyr, hvis bevægelser under løb og svømning kun udføres omkring én akse (hovdyr, rovdyr og hvaler), er kravebenene reducerede.

Bækkenbæltet hos fisk er rudimentært og er ikke forbundet med rygsøjlen, da fisk ikke har et korsbenet. Hos hajfisk er bækkenbæltet repræsenteret af de dorsale og ventrale bruskbuer. De bageste finner strækker sig fra det sted, hvor de smelter sammen. Den dorsale bruskbue i bækkenbæltet hos landdyr udvikler sig til ilium. Sædbenet og skambenet, der svarer til skulderbæltets koracoide og procoracoideus, stammer fra den ventrale bruskbue. Disse tre rudimenter af bækkenbenet er forbundet med hinanden på det sted, hvor glenoidfossa dannes for artikulation med den frie del af bagbenet. Hos pattedyr smelter alle tre knogler med alderen sammen til ét bækkenben, og brusken mellem dem forsvinder fuldstændigt. Hos højere hvirveldyr, især hos aber og mennesker, er de to bækkenben forbundet i deres ventrale ender, og korsbenet er kilet fast mellem dem på rygsiden. Dette danner en knoglens ring - bækkenet. Hos dyr fungerer bækkenet som støtte for bagbenene, og hos mennesker som støtte for underbenene på grund af dets lodrette position. Hos mennesker udvider bækkenbenene sig betydeligt sidelæns og overtager funktionen af at støtte de indre organer i bughulen.

Skelettet af den frie del af lemmerne hos fisk består af et antal brusk- eller knoglesegmenter arrangeret i form af stråler og skaber en solid base for finnerne. I skelettet af lemmerne hos landhvirveldyr er antallet af stråler reduceret til fem. Skelettet af for- og baglemmer hos dyr og de øvre og nedre lemmer hos mennesker har en fælles strukturel plan og er repræsenteret af tre led, der følger efter hinanden: det proximale led (overarmsben og bækkenben), det midterste led (radius og ulna; tibia og fibula) og det distale led (hånd, fod). Hånd og fod består i deres proximale del af små knogler, og i den distale del er de fem frie stråler, kaldet fingre. Alle de angivne knoglefragmenter er homologe på begge lemmer.

På grund af terrestriske hvirveldyrs eksistensbetingelser er individuelle knogleelementer i lemmernes distale led smeltet sammen til én knogle eller har undergået en reduktion. Sjældnere observeres udviklingen af yderligere knogler, hvoraf de fleste er sesamoidknogler (patella, pisiform osv.). Hos landdyr har ikke kun lemmernes anatomi ændret sig - deres position har også ændret sig. Hos padder og krybdyr er den proximale led af de frie sektioner af begge par lemmer således placeret i en ret vinkel i forhold til kroppen, og bøjningen mellem de proximale og midterste led danner også en vinkel, der er åben i forhold til den mediale side. Hos højere former for hvirveldyr er den frie sektion placeret i sagittalplanet i forhold til kroppen, mens den proximale led på forbenet roterer bagud, og den proximale led på bagbenet - fremad. Som følge heraf er albueleddet rettet bagud, og knæleddet på underbenet er rettet fremad.

Efterhånden som hvirveldyrene udviklede sig yderligere, begyndte forbenene at tilpasse sig en mere kompleks funktion end bagbenene. I forbindelse med dette ændrede deres struktur sig også. Et eksempel er fugles vinge som et flyveorgan. Klatrende pattedyr udviklede en gribearm med en modsatrettet tommelfinger. Alle fire lemmer på en abe har denne funktion.

Mennesket, det eneste hvirveldyr af alle, fik en lodret position og begyndte kun at stole på bagbenene (underbenene). Menneskets forben, som blev øvre på grund af den lodrette position, blev fuldstændig frigjort fra funktionen med at bevæge kroppen i rummet, hvilket gav dem mulighed for nogle gange at foretage meget fine bevægelser. I denne henseende adskiller armens knogler sig fra benets knogler ved større lethed og fin struktur. De er forbundet med hinanden af bevægelige led. Bevægelsesfriheden for overbenet hos mennesker afhænger også af tilstedeværelsen af kravebenet, som bevæger det frie overben til siden. Den menneskelige hånd har tilpasset sig arbejdsaktivitet, nemlig: håndleddets knogler er små, bevægeligt forbundet med hinanden; fingrene er blevet længere og mobile; tommelfingeren er placeret næsten i en ret vinkel på mellemfodsknoglerne, er meget mobil og modsætter sig alle de andre fingre, hvilket sikrer håndens gribefunktion, når man udfører komplekst arbejde.

En persons underekstremitet fungerer som støtte, idet den holder kroppen i en lodret position og bevæger den i rummet. I denne henseende er knoglerne i underekstremiteten massive, og leddene mellem de enkelte led er mindre mobile end i overekstremiteten. De forskellige funktioner i over- og underekstremiteterne hos mennesker har haft størst indflydelse på det distale led - hånd og fod.

Hånden udvikler sig og forbedres som et arbejdsorgan. Foden tjener til at støtte kroppen, den bærer hele dens vægt. Tæerne spiller ikke en væsentlig rolle i støtten, de er blevet meget korte. Storetåen er placeret i samme række som de andre tæer og er ikke særlig mobil.

Foden er en mekanisk kompleks buet struktur, som den fungerer som en fjedrende støtte, hvorpå udjævningen af stød og vibrationer under gang, løb og hop afhænger.

I den menneskelige ontogenese fremstår lemmernes rudimenter i den 3. uge af embryonallivet som en klynge af mesenkymale celler i de laterale folder af embryonets krop, der ligner fiskefinner. Folderne udvider sig og danner plader, der giver anledning til hænderne og, noget senere, fødderne. I disse rudimenter kan fingrene endnu ikke skelnes; de dannes senere i form af 5 stråler. Rækkefølgen for den videre udvikling af elementerne i de fremtidige lemmer observeres i retningen fra lemmernes distale led til det proximale.

Alle knogler i ekstremiteterne, med undtagelse af kravebenene, som udvikles på basis af bindevæv og omgår bruskstadiet, gennemgår tre udviklingsstadier. I dette tilfælde forbenes diafyserne i alle knogler i livmoderperioden, og epifyserne og apofyserne - efter fødslen. Kun nogle epifyser begynder at forbenes kort før fødslen. I hver knogle er der anlagt et vist antal forbenningscentre, som optræder i en bestemt rækkefølge. I diafyserne i de rørformede knogler optræder det primære forbenningscenter i slutningen af den 2. - begyndelsen af den 3. måned af det intrauterine liv og vokser i retning af de proximale og distale epifyser. Epifyserne i disse knogler hos nyfødte er stadig bruskholdige, og sekundære forbenningscentre i dem dannes efter fødslen i løbet af de første 5-10 år. Knogleepifyserne vokser til diafyserne efter 15-17 og endda efter 20 år. Tidspunktet for fremkomsten af de vigtigste ossifikationspunkter under dannelsen af individuelle knogler fortjener særlig opmærksomhed.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]