Udvikling af muskler

Oprindelsen af alle skelet-, tværstribede muskler i kroppen hos mennesker, ligesom hos dyr, er det midterste kimlag - mesodermen. Udviklingen af muskler i krop, hoved og lemmer har dog en række træk, der er lettere at forstå ved at spore de indledende stadier af embryogenesen. Kropsmusklerne udvikler sig hovedsageligt fra den dorsale, paraximale (næsten-aksiale) del af mesodermen, som danner kroppens primære segmenter - somitterne. Somitterne er placeret på siderne af embryonets aksiale organer - neuralrøret og dorsalmarven. I den 4. udviklingsuge er der omkring 40 par somitter: fra 3 til 5 occipitale, 8 cervikale, 12 thorakale, 5 lumbale, 5 sakrale og 4-5 caudale. Derefter er hver somit opdelt i 3 dele: sklerotom, dermatom og myotom; kroppens muskler udvikler sig fra sidstnævnte.

I starten optager myotomet den dorsomediale del af somitten og har et hulrum (myocoel). Efterhånden som det vokser, mister det meget af sin flerlagede karakter og bliver til en syncytial masse, hvor hulrummet forsvinder. I den videre udvikling differentierer cellemassen til tværstribede kontraktile fibre. Som følge heraf opdeles hele myotomets masse i cylindriske sektioner bestående af muskelfibre, der stadig bevarer en metamerisk position. Myotomer vokser i dorsal og ventrale retninger. Fra myotomernes dorsale dele udvikles efterfølgende dybe, såkaldte ordentlige rygmuskler. Fra myotomernes ventrale dele udgår dybe brystmuskler og muskulaturen i mavens forreste og laterale vægge. De dybe muskler i ryg-, bryst- og mavemusklerne, som er lagt ned og forbliver i kroppen i hele deres længde, kaldes autoktone (egne) muskler (fra græsk *dutos* - sig selv, netop den ene; *chton* - jord, *autochtonos* - oprindelig, lokal).

Meget tidligt, i stadiet af somitdeling i dele, får myotomer en forbindelse til nervesystemet. Hvert myotom svarer til en bestemt del af neuralrøret - en neuromer, hvorfra nervefibre fra de fremtidige rygmarvsnerver nærmer sig det. I dette tilfælde modtager de dorsale muskler innervation fra de dorsale grene af rygmarvsnerverne, mens de ventrale muskler innerveres af de ventrale grene af disse nerver. Det er vigtigt at bemærke, at hver nerve følger musklen i processen med dens bevægelser og ændringer i ontogenesen. Derfor kan nervens afgangsniveau til en given muskel indikere stedet for dens dannelse. Et eksempel er diafragma, som udvikler sig fra de cervikale myotomer og innerveres af den phreniske nerve, som er en gren af den cervikale plexus. Diafragmaet udvikler sig fra det 4.-5. cervikale myotom og går derefter ned til den nedre åbning af brystkassen. Under dannelsen af nogle muskler sker der delvis udskiftning af muskelfibre med bindevæv, hvilket resulterer i dannelsen af muskelaponeuroser (f.eks. skrå muskler, tværgående mavemuskler osv.).

Hovedmusklerne (ansigts-, tygge-) og nogle af halsmusklerne udvikles på grund af den ventrale, usegmenterede del af mesodermen i hovedenden af embryoets krop, hvor de viscerale muskler befinder sig. Tyggemusklerne og nogle af halsmusklerne (f.eks. mylohyoidmusklen osv.) dannes som følge af transformationen af anlagen på den første viscerale bue. Disse muskler er fastgjort til knoglerne i ansigts- (visceral-) kraniet, hvor hovedenden af fordøjelseskanalen er placeret. Ansigtsmusklerne udvikler sig fra den generelle anlage af musklerne i den anden viscerale bue. Trapezius- og sternocleidomastoideusmusklerne udvikler sig på basis af anlagen af musklerne i de graeske buer. Nogle muskler i perineum (f.eks. musklen, der løfter anus) tilhører også de viscerale muskler.

I hovedregionen er der også muskler, der udvikles fra myotomerne i hovedsomitterne. Disse omfatter muskler, der sikrer øjeæblets bevægelse (innerveret af III, IV, VI kranienerver). Tungemusklerne, innerveret af nervus hypoglossus, dannes af de forskudte occipitale myotomer.

Musklerne, der forbinder lemmerne med kroppen, gennemgår komplekse udviklingsprocesser. Der er muskler, der er placeret i lemmernes mesenkymale rudiment, som derefter "bevæger sig" til kroppen med deres proximale ender og er fastgjort til dens knogler. Disse er de såkaldte truncus-petalmuskler (fra latin truncus - krop, petere - at dirigere, at starte; rettet mod kroppen). Truncus-petalmusklerne omfatter pectoralis major og minor, latissimus dorsi. Der er én truncus-petalmuskel på underekstremiteten - lumbalmajor. Nogle andre muskler, der udvikler sig fra de ventrale dele af truncusmyotomerne og på basis af gællemusklerne, bevæger sig med deres distale ender fra kroppen og kraniet til lemmerne og er fastgjort til dens knogler. Disse muskler kaldes truncofugale (fra latin truncus - truncus, fugere - at løbe; løbe væk fra kroppen). Truncofugalmusklerne omfatter trapezius, sternocleidomastoideus, store og lille rhomboideus, anterior serratus, omohyoid, subclaviamusklerne og også den muskel, der løfter skulderbladet. De muskler, der er placeret i lemmernes rudimenter fra mesenkymet og forbliver i lemmerne, kaldes autoktone (native) muskler i lemmerne.

Muskelvariationer og anomalier

Varianter og anomalier i skeletmuskulaturens udvikling i form af ændringer i deres position, størrelse og form findes oftere på begge sider af kroppen samtidigt. Nogle muskler kan være fraværende (for eksempel den store og lille teresmuskel). Nogle muskler udvikler nye hoveder eller fiberbundter (coracobrachialis-, brachialis-musklerne), eller et hoved mangler (biceps brachii). Opdeling af en muskel i flere uafhængige muskler (digital flexor) er blevet beskrevet. Varianter og anomalier af muskler findes oftere på de øvre lemmer, især i grupper af mere differentierede muskler (på underarmen og hånden).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]