Smag

Smagsorganet (organum giistus) udvikler sig fra ektodermen. Fiskene opfatter en "følelse af smag" smagsløg (pærer) er ikke kun i epitel i mundhulen, men også i huden (kutan kemisk følelse). Smagsløg hvirveldyr kun er anbragt i den indledende del af fordøjelseskanalen, opnå en høj udvikling i højere pattedyr. I mennesker findes smagsløg (caliculi gustatorii) i en mængde på ca. 2000 hovedsageligt i tarmens slimhinde, såvel som ganen, halsen, epiglottis. Det største antal smagsløg koncentreret i circumvallate papilla (papiller vallatae) og bladformet papiller (papiller foliatae), i deres nedre fungiforme papiller (papiller fungiformes) mucosal sprog ryglæn. I trådlignende papiller eksisterer de ikke. Hver smagsløg består af smag og bærende celler. På toppen af nyren er der åbnet en smag pore (hul) (porus gustatorius) på overfladen af slimhinden.

På overfladen af smagscellerne er slutningen af nervefibre, der opfatter smagsfølsomheden. I den forreste 2/3 af sproget smagssansen opfattes fibre lympani af ansigtets nerve i ryggen tredjedel af tungen og i circumvallate papiller - glossopharyngeale nerveender. Denne nerve bærer smagets indervering af slimhinderne i den bløde gane og palatinbuer. Fra sjældne smagsløg placeret i slimhinden i epiglottis og den indre overflade af de arytenoid brusken smagsstoffer pulser påtrykkes gennem den øvre laryngeale nerve - gren af vagusnerven. De centrale processer i neuroner bærer smagsstoffer innervation i mundhulen, sendes som en del af de respektive kranienerver (VII, IX, X) og den totale for deres følsomme ensomme tarmkanalen kerne (nucleus solitarius), liggende i en langsgående celle-streng i den bageste del af medulla oblongata. Axoner de centrale celler sendes til thalamus, hvor momentum overføres til følgende neuroner centrale processer, som ender i hjernebarken, den parahippocampal gyrus krog. I denne gyrus er den cortikale ende af smagsanalysatoren.

Mekanismer af smagsreceptorer

Mekanismerne for opfattelse af smag og lugt er ens i mange henseender, da begge fornemmelser aktiveres af kemiske stimuli fra omverdenen. Faktisk er smagsstimulerer tilbøjelige til at virke på receptorer associeret med G-proteiner på mange måder som de ovenfor beskrevne for olfaction. På samme tid virker nogle smagsstimuli (hovedsageligt salte og syrer) direkte på membranledningsevnen af receptorcellerne.

Smagsreceptorerne er lokaliseret på hårets neuroepiteliale celler, der er placeret i smagsløgene på overfladen af tungen. I modsætning til olfaktoriske receptorer har de ikke axoner, men de danner kemiske synapser med afferente neuroner i smagsløgene. Mikrovilli sendes fra smagcelleens apikale pol til smagsløgets åbne pande, hvor de kommer i kontakt med smagsstimuli (stoffer opløst i spyt på overfladen af tungen).

De indledende stadier af kemosensorisk opfattelse passerer i smagsceller, der har receptorer på den apikale del, der ligger nær åbningen af smagspormen. Som de olfaktoriske receptorceller dør smagscellerne hver anden uge, og nye celler regenererer fra basalcellerne. For hver af de fem opfattede smag er der separate typer receptorer.

Smag af salt eller syre

Det er skabt af direkte virkning af natriumioner eller protoner på bestemte kanaler - amilorid-følsomme Na-kanaler, der tager saltvand og H-følsomme kanaler, der opfatter sure kanaler. Penetration af de tilsvarende ladninger inde i smagscellen fører til depolariseringen af dens membran. Denne indledende depolarisering aktiverer potentsialupravlyaemye Na- og Ca-kanaler i de basolaterale smags-celler, hvilket resulterer i frigivelse af neurotransmitter ved smagsmæssige celler fra den basale del og generering af aktionspotentialet i ganglie celle.

I mennesker og andre pattedyr receptorer, der opfatter søde smag og aminosyrer er sammensat af syv transmembrandomæner og er forbundet med G-proteinet. Perception udføres takket være et par af søde T1RZ og T1R2 receptorer og aminosyrerne - T1RZ og TR1. Receptorer TR2 og TR1 er afsløret i forskellige dele af receptor celler. Efter binding med sukkerarter eller andre stimuli sød T1R2 / T1RZ receptor initierer en kaskade af begivenheder medieret af G-protein, hvilket fører til aktivering af phospholipase C (isoform RLSb2) og følgelig en stigning i koncentrationen af IP3 og opdagelsen af såkaldte TRP-Ca-kanaler (specifik TRRM5 kanaler), gennem arbejdet i: smag celledepolarisering opstår på grund af en stigning i intracellulære koncentration af Ca2 +. T1R1 / T1RZ receptor indrettet til at afføle tyve b-aminosyrer omfattende proteinet, men kan ikke opfatte D-aminosyre. Aminosyre signaltransduktion gennem receptoren udføres med samme signalering kaskade som for sukkerarterne.

En anden familie af G-proteinkoblede receptorer, kendt som T2R, er ansvarlig for opfattelsen af bitter smag. Der er ca. 30 subtyper af disse receptorer kodet af 30 forskellige gener. Disse receptorer er fraværende i de celler, hvori der er TR1-, TR2- eller TR3-receptorer. Således er bitterens receptorer receptorer af en speciel klasse. Transmissionen af det bitre smagsignal har en signaloverføringsmekanisme svarende til sød og smag af aminosyrer, herunder den G-protein-specifikke custucine, som er specifik for smagsceller. Strukturelt er dette protein 90% homologt med transducin-G-protein fotoreceptorer. Det samme niveau af lighed observeres mellem transducerne, der fungerer i pinde og kegler. I a-transducin og a-gustucin viste sekvenser af 38 C-terminale aminosyrer sig at være identiske.

I mange fødevarer, herunder kød, ost og nogle grøntsager, findes gratis glutamat. I form af natriumglutamat anvendes det som madlavning. Smagen af glutamat overføres af den metaboliske G-protein-metaboliserede glutamatreceptor, som udtrykkeligt udtrykkes i smagsløgene. Metode konditioneret smag aversion blev vist, at både natrium glutamat og specifik agonist mGluR4-receptorer (metabotropiske glutamatreceptor- typen 4) L-AP4 producere lignende smagsoplevelse i rotten.

"Burning" smag af en række produkter

Et andet eksempel på molekylære receptors multifunktionalitet. Smagen af peber opfattes ikke af smagscellerne selv, men af smertefibrene i tungen, som aktiveres af capsaicinforbindelser. Capsaicinreceptoren klones, og det er bevist, at dette er en calciumselektiv kationskanal. Det er dannet af fibre af lille størrelse (C-fibre), der kommer fra celler af spinalganglia og signalering om smerte. Således leverede naturen peberne med kemisk målretning mod en given receptor, muligvis for at skræmme herbivorer ved at aktivere smertefibre.

Smagsceller kan stimulere receptorer til at generere receptorpotentiale. Ved hjælp af en synaptisk transmission overføres denne excitation til de afferente fibre i cerebrospinal nerverne, hvorigennem det kommer ind i form af impulser til hjernen. Trommestrengen - facialnervens gren (VII) innervarer tunge- og laterale dele af tungen og glossopharyngeal nerve (IX) - dens bageste del. Smagsløgene i epiglottis og spiserøret er indervated af den øvre larynx af vagus (X) nerve. Forgrenet, modtager hver fiber signaler fra receptoren af forskellige smagsløg. Amplituden af receptorpotentialet stiger sammen med koncentrationen af det stimulerende stof. Depolarisering af receptorceller udøver en spændende og hyperpolariseringsinhiberende virkning på de afferente fibre. Fibrene i IX-paret af kraniale nerver reagerer meget stærkt på stoffer med en bitter smag, og VII-parene - stærkere til saltet, sød og surt, hvor hver fiber reagerer mere på en bestemt stimulus.

Smagsfibre af disse kraniale nerver ophører inden for eller nær kernen af en enkelt bane af medulla oblongata associeret med den ventrale post-medodiale thalamus-kerne. Axons af neuroner af den tredje orden ophører i hjernebarkens postcentrale gyrus. En række kortikale celler reagerer kun på stoffer med en smagskvalitet, andre - også til temperatur og mekaniske stimuli.

[1], [2]