Smag

Smagsorganet (organum giistus) udvikler sig fra ektodermen. Hos fisk er smagsløg (løger), der opfatter "smagssansen", ikke kun til stede i mundhulens epitel, men også i huden (kutan kemisk sans). Smagsløg hos landlevende hvirveldyr er kun placeret i den indledende del af fordøjelseskanalen og når et højt udviklingsniveau hos højere pattedyr. Hos mennesker er smagsløg (caliculi gustatorii) i et antal på omkring 2000 hovedsageligt placeret i tungens slimhinde, såvel som i ganen, svælget og epiglottis. Det største antal smagsløg er koncentreret i de rillede papiller (papillae vallatae) og de bladformede papiller (papillae foliatae), der er færre af dem i de fungiforme papiller (papillae fungiformes) i slimhinden på bagsiden af tungen. De findes ikke i filiforme papiller. Hver smagsløg består af smagsceller og støtteceller. Øverst på knoppen er en smagspore (åbning) (porus gustatorius), som åbner sig mod overfladen af slimhinden.

På overfladen af smagscellerne sidder enderne af nervefibrene, der opfatter smagsfølsomhed. I området omkring de forreste 2/3 af tungen opfattes smagssansen af fibrene i chorda tympani i ansigtsnerven, i den bageste tredjedel af tungen og i området omkring de circumvallate papiller - af enderne af glossopharyngeusnerven. Denne nerve sørger også for smagsinnervation af slimhinderne i den bløde gane og ganebuerne. Fra tyndt placerede smagsløg i slimhinden i epiglottis og den indre overflade af arytenoidbrusken kommer smagsimpulser gennem den øvre laryngeusnerve - en gren af vagusnerven. De centrale processer i neuronerne, der sørger for smagsinnervation i mundhulen, ledes som en del af de tilsvarende kranienerver (VII, IX, X) til deres fælles sensoriske kerne i traktus solitarius (nucleus solitarius), der ligger i form af en langsgående cellesnor i den bageste del af medulla oblongata. Axonerne i cellerne i denne kerne er rettet mod thalamus, hvor impulsen transmitteres til de følgende neuroner, hvis centrale processer ender i storhjernens cortex, hooken på den parahippocampale gyrus. Den kortikale ende af smagsanalysatoren er placeret i denne gyrus.

Mekanismer for smagsløg

Mekanismerne bag smags- og lugteopfattelse er stort set analoge, da begge sanseindtryk aktiveres af kemiske stimuli fra omverdenen. Faktisk virker smagsstimuli generelt på G-proteinkoblede receptorer på måder, der minder meget om dem, der er beskrevet ovenfor for lugtesans. Samtidig virker nogle smagsstimuli (primært salte og syrer) direkte på receptorcellernes membranledningsevne.

Smagsreceptorer er placeret på neuroepiteliale hårceller i smagsløgene på tungens overflade. I modsætning til olfaktoriske receptorer har de ikke axoner, men danner kemiske synapser med afferente neuroner i smagsløgene. Mikrovilli strækker sig fra smagscellens apikale pol ind i smagsløgenes åbne pore, hvor de kommer i kontakt med smagsstimuli (stoffer opløst i spyt på tungens overflade).

De indledende stadier af kemosensorisk opfattelse forekommer i smagsceller, som har receptorer på den apikale del, placeret nær åbningen af smagsporen. Ligesom olfaktoriske receptorceller dør smagsceller hver anden uge, og nye celler regenereres fra basalcellerne. Der er separate typer receptorer for hver af de fem opfattede smagsoplevelser.

Smag af salt eller syre

Det skabes ved direkte virkning af natriumioner eller protoner på specifikke kanaler - amiloridfølsomme Na-kanaler, som opfatter salt, og H2-følsomme kanaler, som opfatter surhed. Penetration af de tilsvarende ladninger i smagscellen fører til depolarisering af dens membran. Denne indledende depolarisering aktiverer potentialstyrede Na- og Ca-kanaler i den basolaterale del af smagscellen, hvilket fører til frigivelse af neurotransmittere i den basale del af smagscellen og generering af et aktionspotentiale i gangliecellen.

Hos mennesker og andre pattedyr består de receptorer, der opfatter smagen af sødt og aminosyrer, af syv transmembrane domæner og er forbundet med et G-protein. Opfattelsen af sødt udføres af et par receptorer T1R3 og T1R2, og aminosyrer - T1R3 og TR1. TR2- og TR1-receptorerne findes i forskellige dele af receptorcellen. Når T1R2/T1R3-receptoren bindes til sukkerarter eller andre søde stimuli, initierer den en kaskade af reaktioner medieret af et G-protein, hvilket fører til aktivering af fosfolipase C (isoform PLCb2) og dermed til en stigning i koncentrationen af IP3 og åbningen af de såkaldte TRP-Ca-kanaler (specifikke TRPM5-kanaler), på grund af hvis funktion: depolarisering af smagscellen sker på grund af en stigning i den intracellulære koncentration af Ca2+. T1R1/T1R3-receptoren er tilpasset til at opfatte tyve b-aminosyrer, der er en del af proteiner, men kan ikke opfatte D-aminosyrer. Transduktion af aminosyresignalet gennem denne receptor udføres ved hjælp af den samme signaleringskaskade som for sukkerarter.

En anden familie af G-proteinkoblede receptorer, kendt som T2R'er, er ansvarlige for opfattelsen af bitter smag. Der er omkring 30 undertyper af disse receptorer, kodet af 30 forskellige gener. Disse receptorer er fraværende i celler, der har TR1-, TR2- eller TR3-receptorer. Således er bitre receptorer receptorer af en særlig klasse. Bitter smagssignalering har en signalmekanisme, der ligner søde og aminosyresmag, og involverer et smagscellespecifikt G-protein, gustducin. Strukturelt er dette protein 90% homologt med transducin, et G-protein fra fotoreceptorer. Det samme niveau af lighed observeres mellem transduciner, der fungerer i stave og tappe. Sekvenserne af de 38 C-terminale aminosyrer af a-transducin og a-gustducin viste sig at være identiske.

Frit glutamat findes i mange fødevarer, herunder kød, ost og nogle grøntsager. I form af mononatriumglutamat bruges det som krydderi. Smagen af glutamat overføres af den G-proteinkoblede metabotropiske glutamatreceptor, som specifikt udtrykkes i smagsløg. Ved hjælp af den betingede smagsaversionsmetode blev det vist, at både mononatriumglutamat og den specifikke mGluR4 (metabotropisk glutamatreceptor type 4) agonist L-AP4 fremkalder lignende smagsoplevelser hos rotter.

"Stærk" smag af nogle produkter

Endnu et eksempel på molekylære receptorers multifunktionalitet. Pebersmagen opfattes ikke af selve smagscellerne, men af smertefibre i tungen, som aktiveres af capsaicinforbindelser. Capsaicinreceptoren er blevet klonet og vist at være en calciumselektiv kationkanal. Den dannes af små fibre (C-fibre), der kommer fra cellerne i spinalganglierne og signalerer smerte. Således har naturen forsynet peberfrugter med en kemisk målretning af denne receptor, muligvis for at afvise planteædere ved at aktivere smertefibre.

Smagsceller er i stand til at generere et receptorpotentiale, når de stimuleres. Ved hjælp af synaptisk transmission transmitteres denne excitation til de afferente fibre i kranienerverne, hvorigennem den kommer ind i hjernen som impulser. Chorda tympani, en gren af ansigtsnerven (VII), innerverer de forreste og laterale dele af tungen, og glossopharyngeusnerven (IX) - dens bageste del. Smagsløgene i epiglottis og spiserøret innerveres af den øvre laryngeale gren af vagusnerven (X). Forgreningen er, at hver fiber modtager signaler fra receptorer i forskellige smagsløg. Amplituden af receptorpotentialet stiger med koncentrationen af det stimulerende stof. Depolarisering af receptorceller har en exciterende effekt, og hyperpolarisering - en hæmmende effekt på afferente fibre. Fibrene i IX-parret af kranienerver reagerer særligt stærkt på stoffer med en bitter smag, og VII-parret reagerer stærkere på virkningen af salt, sødt og surt, og hver fiber reagerer i højere grad på en specifik stimulus.

Smagsfibrene i disse kranienerver ender i eller nær kernen i den solitære trakt i medulla oblongata, der er forbundet med den ventrale posteromediale kerne i thalamus. Axonerne i tredjeordensneuroner ender i den postcentrale gyrus i hjernebarken. Nogle kortikale celler reagerer kun på stoffer med én smagskvalitet, andre også på temperatur og mekaniske stimuli.

[ 1 ], [ 2 ]