Cestoder: generel karakterisering af cestoder

Cestodoser er sygdomme forårsaget af patogener, der tilhører klassen Cestoidea.

Af medicinsk betydning er hovedsageligt repræsentanter for to ordener: bændelorm - Pseudophyllidea og bændelorm - Cyclophyllidea, som tilhører underklassen af ægte bændelorm (Eucestoda).

[ 1 ]

Strukturen af cestoder

Cestoder (fra græsk cestos - bælte, bånd) har normalt en båndformet krop, er flad i dorsoventral retning og består af et hoved (scolex), en hals og en strobila, opdelt i segmenter (proglottider). Længden af hele cestoden kan, afhængigt af arten, variere fra et par millimeter til 10 m eller mere, og antallet af proglottider - fra en til flere tusinde. Hos bændelorm er scolexen mere eller mindre rund og har fire sugekopper med muskuløse vægge. Øverst på scolexen er der en muskuløs udvækst - en proboscis, der bærer våben i form af en eller flere rækker kroge. Antallet, størrelsen, formen og placeringen af krogene er vigtige for at bestemme bændelormens art. Hos bændelorm er scolexen aflang og udstyret med to sugehuller (bothria). Bag scolexen er der en smal, kort, usegmenteret del af kroppen - halsen, der fungerer som vækstzone. Unge segmenter knopper af fra den, hvorved de ældre gradvist bevæger sig mod bagsiden af strobila.

Cestodernes krop er dækket af et hud-muskellag (hud-muskelsæk), der består af en kutikula og en subkutikula. Kutikula er en tæt ikke-cellulær formation på overfladen af epitelceller. Den består af tre lag: det ydre, der indeholder keratin, det midterste - cytoplasmisk, rig på proteiner og lipider, og det indre - fibrøst eller basalt. Keratin giver sammen med mineralstoffer og proteiner kutikulaens mekaniske styrke; lipider bidrager til dens vandmodstand. På grund af kutikulaens modstandsdygtighed over for værtsens enzymers virkning og frigivelse af stoffer gennem den, der neutraliserer enzymernes virkning, kan cestoder eksistere i det aggressive miljø i tarmene hos mennesker og hvirveldyr. Kutikula er dækket af villuslignende udvækster - mikrotrichier, som kommer i tæt kontakt med tarmslimhindens mikrovilli, hvilket bidrager til at øge effektiviteten af næringsstofabsorptionen. Subkutikula indeholder et lag af nedsænkede epitelceller, samt et ydre ringformet og et indre langsgående lag af glatte muskelfibre.

Indvendigt er cestodernes krop fyldt med parenkym, der består af store uregelmæssigt formede celler, hvis processer er sammenflettet. I parenkymets overfladiske lag findes encellede hudkirtler, samt reserver af næringsstoffer - proteiner, lipider og glykogen. Sidstnævnte er af stor betydning i processerne med anaerob respiration. Her ligger også "kalkholdige legemer", der indeholder fosfater og carbonater af calcium og magnesium, med hvis deltagelse miljøets bufferegenskaber reguleres.

Udskillelses-, nerve- og reproduktionssystemet er placeret i de dybere lag af parenkymet. Fordøjelses-, åndedræts- og kredsløbssystemet er fraværende. Næring tilvejebringes gennem kroppens integumenter.

UdskillelsessystemCestoderne er konstrueret efter protonephridialtypen. De består af talrige celler med en "flimrende flamme" og tynde kanaler, som, forbundet med hinanden, munder ud i store laterale longitudinelle udskillelseskanaler. Disse kanaler i hvert segment er forbundet med hinanden af en posterior tværgående kanal. Når segmentet brækker af, åbner de laterale udskillelseskanaler sig udad på overfladen af bruddet.

Nervesystemet består af langsgående nervestammer, hvoraf de største er laterale. I scolex er de forbundet af tværgående kommissurer, som er forbundet med et ret komplekst hovedganglion. Sanseorganerne er ikke udviklede.

ReproduktionssystemNæsten alle cestoder er hermafroditiske. De fleste af dem har meget komplekse kønsorganer. Det hermafroditiske kønsapparat gentages i hver proglottid. De første segmenter, der springer ud fra halsen, har endnu ikke et kønsapparat. Efterhånden som strobila vokser, og segmenterne bevæger sig væk fra halsen, dannes organerne i det mandlige kønssystem i dem, der i de fleste arter består af talrige testikler, der ligner vesikler spredt i segmentets parenkym. Fra dem strækker sædkanalerne sig, der løber ind i sædlederen og ender i kopulatorisk organ (cirrus), som er placeret i genitalbursa (bursa cirri). Genitalbursa åbner sig som regel på den laterale (undertiden på den ventrale) side af segmentet på genitaltuberkulosen i en særlig fordybning kaldet genitalkloaken.

Senere opstår et mere komplekst kvindeligt reproduktionssystem. Den kvindelige kønsåbning er placeret i genitalkloaken ved siden af hannens. Den fører ind i en smal vaginalkanal, som i den indre ende danner en udvidelse - spermatheca - og åbner ind i et særligt kammer - ootypen. Æggestokkenes gange (æggelederne), vitellinkirtlerne og Mehlis-blodlegemerne strømmer også ind i ootypen. Ægceller kommer ind i ootypen fra æggelederne gennem æggelederen, og sædceller, der er akkumuleret i spermatheca efter kopulation, trænger gennem vaginaen. Befrugtning af æggene og dannelsen af æg sker i ootypen. De dannes af næringsmaterialet, der kommer fra vitellinkirtlerne, og deres membraner dannes af Mehlis-kirtlens sekreter. De dannede æg bevæger sig ind i livmoderen, som begynder at udvikle sig. Efterhånden som æggene kommer ind i den, øges livmoderen i størrelse og optager en stadig større del af segmentvolumenet, og det hermafroditiske reproduktionsapparat reduceres gradvist. De terminale segmenter af strobila er fuldstændig optaget af livmoderen, fyldt med et stort antal æg.

Segmenter, der indeholder udviklede kønsorganer, kaldes hermafroditiske, og dem, der kun er fyldt med livmoderen, kaldes modne. Hos bændelorm er den modne livmoder lukket. Den har ingen forbindelse til kønsorganerne eller det ydre miljø. Æggene forlader den kun, når de terminale proglottider adskiller sig, hvilket ledsages af ødelæggelse af vævet i segmentet og livmodervæggen.

Bændelorm har en åben livmoder, gennem dens ydre åbning kommer æggene ind i værtens tarme og udskilles derefter til det ydre miljø med afføring. Bændelormæg har et låg, der ligner trematodeæg.

Bændelormenes æg er ret ensartede i deres struktur, så det er ofte umuligt at bestemme deres art ved mikroskopi. Modne æg er ovale eller kugleformede og er dækket af en ekstremt delikat gennemsigtig ydre skal, hvorigennem larven indeni, onkosfæren, er tydeligt synlig. Den er omgivet af en tyk, radialt tværstribet indre skal, embryoforen, som udfører den primære beskyttende funktion. Onkosfæren har seks embryonale kroge, der drives af muskelceller. Ved hjælp af krogene og udskillelsen af kirtelceller trænger larven ind i værtsvævet under migrationen. Onkosfærer er ofte farveløse, sjældnere farvet gule eller gulbrune. Ved undersøgelse af afføring findes onkosfærer kun dækket af embryoforen, da den ydre skal hurtigt nedbrydes.

Udviklingscyklus for cestoder

Alle cestoder er biohelminter; den postembryonale udvikling af de fleste af deres arter sker med et dobbelt (hos bændelorm) eller tredobbelt (hos bændelorm) værtsskifte.

I den endelige værts tarm, når to eller flere orme er til stede, sker der gensidig befrugtning mellem forskellige individer. Hvis kun én cestode er parasitisk, kan befrugtning forekomme mellem dens forskellige proglottider; selvbefrugtning af den samme proglottid er mulig. Hos bændelorm slutter dannelsen af onkosfæren i livmoderen; hos bændelorm sker den i det ydre miljø (normalt i vand). Når et modent bændelormæg falder i vand, åbnes låget, og et coracidium kommer ud af det - en sfærisk, fritsvømmende larve dækket af et lag af cilierede celler og bevæbnet med seks kroge.

Larvernes videre udvikling fortsætter i mellemværter.

Onkosfærer, der kommer ind i mellemværtens mave-tarmkanal med mad eller vand, frigives fra embryoforen, trænger ind i tarmvæggen og migrerer, hvor de med blodet kommer ind i forskellige indre organer, hvor de, afhængigt af typen af cestode, udvikler sig til den tilsvarende type larve - larver (fra latin larva - larve og græsk kystis - blære). Nogle af disse larver (coenurer, echinokokker, alveokokker) kan formere sig aseksuelt i mellemværtens krop.

De vigtigste typer af larver er:

1. Cysticercus - en lille vesikulær formation fyldt med væske og indeholdende en scolex med fikseringsorganer nedsænket indeni. Når scolexen kommer ind i den endelige værts krop, bevæger den sig ud af larveblæren på samme måde som en finger på en handske vender vrangen ud. Cysticercus er den mest almindelige af de larvecyster, der findes i hvirveldyrs væv.
2. Cysticercoid består af en hævet blærelignende del med en scolex og hals forsænket i den og et halevedhæng (cerkomer), hvorpå der er tre par embryonale kroge. Cysticercoid udvikler sig normalt i kroppen af hvirvelløse mellemværter: krebsdyr, mider, insekter.
3. Coenur (Coenums) er en vesikulær larvocyst med flere nedsænkede scolexer, som hver især efterfølgende giver anledning til en separat strobila. Således udvikler et stort antal parasitter sig fra én onkosfære (ukønnet reproduktion ved knopskydning). Coenur er karakteristisk for slægten Malticeps og findes hos får og nogle gnavere.
4. Larvocysten hos den cystiske echinococcus (Echinococcus granulosus) er den mest komplekse cestodelarve. Det er en enkeltkammerblære fyldt med væske. Dens indre kimmembran kan producere yngelkapsler med samtidig dannelse af embryonale scolexer (protoscolexer) og sekundære og derefter tertiære blærer, hvorved processen med aseksuel reproduktion opnår en særlig intensitet. I mellemværtens krop antager echinococcus forskellige modifikationer. Den parasiterer pattedyr.
5. Alveokokkens larvocyst (Echinococcus multilocularis) er et konglomerat af et stort antal små, uregelmæssigt formede vesikler, fra hvis ydre overflade dattervesikler udbryder. Protoskolicer udvikles i vesiklerne. Larvocysten har tendens til at vokse ind i tilstødende væv.

Hos de lavere cestoder (bændelorm) er larverne, der parasiterer i mellemværter, aflange og ligner orme i form. Deres primære former.

1. Procercoid er larvestadiet af bændelorm, dannet i den første mellemvært (krebsdyr) fra coracidium. Dens længde er omkring 0,5 mm. Forrest er der en fordybning (primær bothria). Bagenden af kroppen (cercomer) er adskilt af en indsnævring og udstyret med kitinøse kroge.
2. Plerocercoid - larvestadiet af bændelorm, der udvikler sig fra procercoid i den anden mellemvært (fisk). Hos nogle arter af bændelorm kan den nå flere titusinder af centimeter i længden. Bothria er til stede i den forreste ende af kroppen.

Definitive værter bliver inficeret ved at føde på mellemværter inficeret med plerocercoider.

Således består udviklingen af bændelorm af fem faser:

1. et æg, hvor embryogenese forekommer i vand;
2. en coracidium, der klækkes fra et æg og lever et frit liv;
3. en procercoid, der udvikler sig fra et coracidium i kroppen af copepoder;
4. plerocercoid, der udvikler sig fra en procercoid hos fisk;
5. en voksen cestode (marita), der udvikler sig fra en plerocercoid i tarmen hos varmblodede dyr.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]